Doctoral Thesis
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Diversity of geometrid moths in a montane rainforest in Ecuador
(2002)
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Gunnar Brehm
- The diversity of the very species-rich family of geometrid moths was investigated in a montane forest at the border of the Podocarpus National Park in southern Ecuador along an altitudinal gradient ranging from 1,040 m to 2,677 m above sea level. This study is part of a larger interdisciplinary project on diversity and functioning of a montane forest ecosystem. A total of 13,938 moths representing 1,010 species were sampled in light-traps at eleven elevational levels (two replicate sites each). Most species belonged to the subfamily Ennominae (500 sp.), followed by Larentiinae (391 sp.), Sterrhinae (58 sp.), Geometrinae (57 sp.), Oenochrominae (3 sp.), and Desmobatrinae (1 sp.). The study covers aspects of host-plant relationships, community structure, endemism, alpha-, beta-, and gamma-diversity. The role of different environmental factors as mechanisms for the diversity of the moths is discussed. Furthermore, methodological aspects of light-trap sampling, and selection of appropriate diversity measures and analytical tools are considered in this study.
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Diversität von Nachtfaltergemeinschaften entlang eines Höhengradienten in Südecuador (Lepidoptera: Pyraloidea, Arctiidae)
(2003)
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Dirk Suessenbach
- ZUSAMMENFASSUNG Entlang eines Höhengradienten (1040-2670 m ü. NN) wurde in einem Bergregenwald in Südecuador die Diversität der Nachtfalterüberfamilie Pyraloidea und der Familie der Arctiidae erforscht. Das Untersuchungsgebiet lag am Rande des Podocarpus-Nationalparks an der Ostabdachung der Anden, und die Studie war in eine dort lokalisierte interdisziplinäre Forschergruppe integriert. Die Nachtfalterartengemeinschaften wurden während dreier Feldaufenthalte im Frühjahr sowie im Herbst 1999 und Herbst 2000 mittels Lichtfang erfasst. Dies ergab eine Datenbasis von 10.344 Individuen der Pyraloidea verteilt auf 748 Arten und 4.491 Individuen der Arctiidae mit insgesamt 415 Arten. In dieser Dissertation werden diese beiden hochdiversen Herbivorentaxa hinsichtlich folgender Aspekte verglichen: Alpha-Diversität entlang des Höhengradienten, Artenwechsel mit wachsender Höhe, Einfluss abiotischer und biotischer Umweltparameter, die die Ausprägung der Diversitätsmuster erklären können, Änderung der vertikalen Verbreitungsbereiche der Nachtfalter und damit Prüfung von Rapoports Regel und jahreszeitliche Dynamik der Artengemeinschaften. Zur Quantifizierung der Alpha-Diversität der beiden Nachtfaltertaxa kamen, neben der reinen Artenzahl, Fishers Alpha, die "rarifizierte" Artenzahl und Extrapolationsverfahren zum Einsatz. Alle vier Maße ergaben nur gering voneinander abweichende Ergebnisse und zeigten deutlich, dass sich die beiden Taxa in der Veränderung ihrer Diversität mit der Höhe unterschieden. Die Diversität der Pyraloidea nahm mit der Höhe nahezu exponentiell ab. Ab ca. 2000-2200 m ü. NN blieb sie dann auf etwa gleichem Niveau. Die Diversität der Arctiidae veränderte sich im Höhenverlauf nur schwach und sank annähernd linear. Bei der Untersuchung der Beta-Diversität im Stationsgebiet konnten zwei erstaunliche Befunde gemacht werden. Zum einen wurde ein kontinuierlicher, gradueller Artenwechsel entlang der Höhe beobachtet. Es konnten keine distinkten Zonen, wie sie aus der Vegetationsanalyse des Untersuchungsgebietes bekannt sind und damit auch für die herbivoren Insekten zu erwarten waren, klassifiziert werden. Dies wurde mit Hilfe des NESS-Index und der nichtlinearen Multidimensionalen Skalierung als Ordinationsmethode quantifiziert. Zum anderen zeigte sich zwischen den beiden Nachtfalterfamilien eine außergewöhnliche Übereinstimmung im altitudinalen Artenwechsel. Um zu klären, welche Kräfte die unähnlichen Muster in der Alpha-Diversität einerseits und die verblüffend ähnlichen Muster der Nachtfalterfamilien im altitudinalen Artenwechsel andererseits bewirkten, wurden sowohl abiotische wie biotische Parameter in multiplen Regressionsmodellen auf ihren Erklärungswert getestet. Dabei wurden eigene Messungen der Temperatur und des Kronenschlusses und Daten über die Waldstruktur aus einer im selben Gebiet angefertigten Studie verwendet. Daten über die Diversität von Bäumen, Windern und Lianen waren nur für wenige Standorte verfügbar und konnten daher nur in einfachen bzw. Matrixkorrelationen mit den Erhebungen der Nachtfalter in Beziehung gesetzt werden. Die Temperatur war nach dem multiplen Regressionsmodell der einzige signifikante Parameter, der die Änderung der Diversität der Herbivoren mit der Höhe beeinflusste. In den Mustern der Beta-Diversität von Bäumen, Windern und Lianen fanden sich signifikante Übereinstimmungen mit den Matrizen beider Nachtfalterfamilien. Für die Untersuchung der Frage, ob es eine Zunahme der Höhenausdehnung der Verbreitung von Arten (= altitudinale Nischenbreite) mit der Höhe gab, wurden alle Arten ausgewählt, die mit mehr als 50 Individuen nachgewiesen worden waren. Damit sollten Sammelartefakte vermieden werden. Die Auswertungen - quantifiziert mit Hilfe der standardisierten Nischenbreite nach Levins (BA) - ergaben, dass für keines der beiden Nachtfaltertaxa eine Änderung der durchschnittlichen Höhenverbreitung mit zunehmender Meereshöhe zu finden ist. Damit widersprachen auch die Ergebnisse dieser Arbeit der sog. "altitudinalen Rapoport-Regel". Zur Untersuchung der Saisonalität dienten Teildatensätze aus den klimatisch extremsten Phasen im Jahr 1999 aus dem Kerngebiet der Reserva Biologica San Francisco. Ein Artenturnover war vorhanden. Nach genauerer Analyse der Daten konnte aber festgestellt werden, dass die kurze Trockenphase im Jahresverlauf keine ausgeprägte Saisonalität der Nachtfalter des Untersuchungsgebietes bewirkt hat und so die Voraussetzung für die Nutzung von Nachtfalterstichproben aus beliebigen Zeiten für Diversitätsvergleiche wenigstens näherungsweise gegeben war.
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Diversität von Geometriden (Lepidoptera) und Gefäßpflanzen entlang von Habitatgradienten am Südwest-Kilimanjaro
(2003)
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Jan C. Axmacher
- Auf 63 Untersuchungsflächen am Südwesthang des Kilimanjaro wurden Zusammenhänge zwischen der Geometriden-Diversität und floristischer Diversität, Vegetationsstruktur und abiotischen Faktoren untersucht. Besonderes Interesse galt der Bergwaldregeneration, die auf 16 Flächen zwischen 2000 und 2350 m Höhe untersucht wurde. Entlang eines Höhentransektes, das sich vom unteren Kulturland bei 1200 m durch die Bergregenwaldstufe bis in die Ericaceenstufe in Höhen von 3700 m erstreckte, wurde die Änderung der Lebensgemeinschaften in Abhängigkeit von Höhenlage und Nutzungsintensität erfasst. Der Fang der Geometriden erfolgte an Leuchttürmen zwischen 19 und 22 Uhr, im zentralen Untersuchungsgebiet auch mit sieben automatischen Lichtfallen. Zum Anlocken der Falter wurden 15 W- Schwarzlichtröhren verwendet. Um die Leuchttürme herum wurden 400 m2 große Untersuchungsflächen ausgewiesen, auf denen alle Gefäßpflanzen nach Schichten getrennt erfasst und die Vegetationsstruktur aufgenommen wurde. Im zentralen Untersuchungsgebiet wurden an Leuchttürmen in 59 Fängen 118 Morphospezies und 2603 Falter aus der Familie Geometridae gefangen, mit den weniger effektiven Lichtfallen in 203 Fängen 77 Morphospezies und 662 Individuen. Die auf den zentralen Untersuchungsflächen aufgenommenen höheren Pflanzen verteilten sich auf 44 Familien und 98 Morphospezies. Die Artenzusammensetzung der Geometridenzönosen wie auch der Gefäßpflanzen änderte sich im Regenerationsverlauf. Die Artenzahl der Gefäßpflanzen nahm auf den Flächen insgesamt, in Baum-, Strauch- und Krautschicht, der Gruppe der Epiphyten und in den artenreichsten Pflanzenfamilien im Regenerationsverlauf von großen Lichtungen über junge und alte Sekundärwälder zu naturnahen Wäldern zu. Die Diversität der Geometridenzönosen, gemessen mit Fishers Alpha und Hurlbert Rarefaction, sowie die mit Chao 1 extrapolierte Gesamtartenzahl nahm dagegen ab. Die Werte von Fishers Alpha lagen bei sehr niedrigen Werten zwischen 3,4 und 17,8. Die Vegetationsstruktur korrelierte nur schwach mit der Zusammensetzung der Geometridenzönosen. Die Deckung der Moosschicht, ein Indikator für feuchte Verhältnisse, zeigte dabei die stärkste Korrelation. Im Höhentransekt wurden auf den Offenland-, Agroforst- und Waldflächen mit 212 Leuchtturmfängen insgesamt 304 Morphospezies und 8468 Einzeltiere aus der Familie der Geometridae gefangen. Wie im zentralen Untersuchungsgebiet war Mimoclystia corticearia (Larentiinae) die häufigste Art, gefolgt von Darisodes oritropha (Ennominae). Häufig waren auch Chiasmia fuscataria (Ennominae) aufgrund eines Massenvorkommens am unteren Waldrand sowie Chloroclystis derasata (Larentiinae). Bei den auf 51 Untersuchungsflächen durchgeführten Vegetationsaufnahmen wurden 451 Gefäßpflanzenarten aus 116 Familien erfasst. Die Gesamtartenzahlen der Gefäßpflanzen auf den Flächen schwankte zwischen 5 und 53. Sie zeigte auf den Wald- und Offenlandflächen keine Korrelation mit der Höhe, während sie auf den Agroforstflächen mit steigender Höhe signifikant zunahm, was auf die extensivere Nutzung höher gelegener Standorte zurückzuführen ist. Die Artenzahlen vaskulärer Epiphyten, der Aspleniaceen und Rubiaceen waren in mittleren Höhen zwischen 2200 und 2400 m am höchsten, während die Diversität der Baum- und Strauchschicht und der Leguminosen maximale Werte auf den unteren Flächen erreichte. Auch die Diversität der Geometriden war auf den unteren Flächen mit Fishers Alpha-Werten von maximal 40,2 am höchsten. Sie fiel im Transekt auf den Offenlandflächen gleichmäßig ab, während auf den Waldflächen im Bereich zwischen 1800 und 3100 m abgesehen von dem Bereich des zentralen Untersuchungsgebietes die Diversität bei Werten zwischen 8,3 und 12,5 annähernd konstant blieb. Die Analyse der Beta-Diversität und der Gesamtdiversität einzelner Höhenbereiche zeigte, das die Geometridenzönosen zwischen 2000 und 3000 m sehr homogen sind. Die Höhenlage erwies sich als „Master“-Variable, die einen starken Einfluss auf die Vegetationszusammensetzung wie auch die Zusammensetzung und Diversität der Geometridenzönosen hatte. In Bezug auf Geometriden sind insbesondere die feuchten Bergregenwälder am Kilimanjaro wenig divers. Dies kann auf die Insellage des Vulkans inmitten trockener Savannen, sein geringes Alter und die insgesamt arme afrikanische Lepidopterenfauna zurückgeführt werden. Neben dem Schutz der Bergregenwälder, der für die Aufrechterhaltung der Phytodiversität des Kilimanjaro wie auch für die Sicherung der Wasserversorgung Nordtansanias unerlässlich erscheint, sollte auch die traditionelle Agroforstwirtschaft erhalten bleiben, da sie eine hohe Diversität sowohl an Geometriden als auch an Pflanzenarten gewährleistet.
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Landschafts- und Vegetationsdynamik entlang renaturierter Flussabschnitte von Obermain und Rodach
(2003)
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Andreas von Heßberg
- Seit 1992 werden vom Wasserwirtschaftsamt Bamberg im Rahmen eines ökologischen Hochwasserschutzes zunehmend Flussabschnitte des Obermains und der Rodach (Oberfranken / Nordbayern) renaturiert, sodass sich auf diesen Uferbereichen wieder eine weitestgehend natürliche Auendynamik entwickeln kann. Die vorliegende Arbeit (innerhalb eines 3jährigen Forschungsprojektes [1999-2002]) befasst sich mit der quantitativen Analyse der Dynamik von Vegetations- und Landschaftsstrukturen sowie der taxonomischen und funktionalen Vegetationsdiversität auf renaturierten Uferbereichen in zwei unterschiedlichen räumlichen Maßstabsebenen. An renaturierten und nicht-renaturierten Flussabschnitten wurden 21 Dauerflächen eingerichtet, auf denen die Vegetationsstrukturen und Artenzusammensetzungen erfasst wurden. Mit wiederholten Luftaufnahmen bei Überfliegungen wurden Strukturkarten der Untersuchungsflächen erstellt. Dabei wurde der prozentuale Flächenanteil folgender Strukturelemente quantifiziert: Rohbodenflächen, krautige Vegetation, junge Gehölzvegetation, hohe Bäume, liegendes Totholz. Zur Analyse der funktionalen Diversität dienten sechs verschiedene funktionale Syndrome mit 32 funktionalen Attributen. Die Hochwasserdynamik spielt eine große Rolle im periodischen Störungsregime der beiden Flüsse. Die indirekten Störungsparameter, wie Abflusswerte oder die Überflutungsdauer der Flächen sind jedoch nur ungenügend als Maß für die Störungsdynamik geeignet. Direkte Störungsparameter (z.B. Schleppspannung) zu quantifizieren, war im Rahmen der vorliegenden Untersuchung nicht möglich. Neben der Hochwasserdynamik ist das Sukzessionsalter für Struktur- und Artendiversität auf den Renaturierungsflächen bedeutsam, wobei beide Primärfaktoren nicht klar voneinander getrennt werden können. In Jahren ohne Hochwässer entwickelt sich Vegetationsstruktur und Artenzusammensetzung in Richtung einer von Sträuchern und Gräsern dominierten Weichholzaue mit sich allmählich verringernder Artendiversität. Stärkere Hochwasserereignisse bremsen diese Vegetationsentwicklung oder versetzen sie auf einen Zustand jüngerer Entwicklung zurück. Auf Flächen mit junger Pioniervegetation können starke Hochwasser das Verschwinden der Fläche (Erosion) oder des Bewuchses (Überschotterung) bewirken. Die Biodiversität wird abrupt verringert, steigt in der Folgezeit aber aufgrund des Pioniercharakters der Fläche stark an. Auf älteren Flächen führt eine starke Störung zu einem geringern Diversitätszuwachs in der Folgezeit. Es bleibt unklar, welche Stärke und Frequenz von Hochwässern die Diversität mittelfristig am höchsten hält. Sommerhochwässer kamen im Untersuchungszeitraum nicht vor. Die Winterhochwässer bestimmen am Obermain und der Rodach den Verlauf der Sukzession in Richtung eines heterogenen Mosaiks beteiligter Strukturen, welches ohne das Störungsregime zu einer homogen strukturierten Weichholzaue tendieren würden (`Mosaik Zyklus Konzept´). Durch Einordnung der Flächen gemäß ihres Alters in eine unechte Zeitreihe kann eine mittelfristige Tendenz zu einem Rohbodenanteil von ca. 20 % gezeigt werden. Da Rohbodenflächen zwar zuwachsen, Flächen mit Gehölzvegetation aber nur in geringem Ausmaß durch Hochwässer zu Rohbodenflächen umgewandelt werden, ist der Flächenzuwachs durch Kiesbänke und die Neuentstehung von Kiesinseln besonders wichtig für die Aufrechterhaltung einer hohen Strukturdiversität. Dieses ist jedoch abhängig von den Geschiebemengen und deren Mobilisierung flussaufwärts. Die Störungsintensität und damit die Dynamik der Vegetationsstrukturen ist abhängig von der räumlichen Gestaltung und Lage der Renaturierungsfläche zum Fluss. Somit hat auch die Art der durchgeführten Renaturierungsmaßnahmen einen hohen Einfluss auf die zukünftige Flächenentwicklung und deren Biodiversität. Auf Referenzflächen entlang nicht-renaturierter Uferabschnitte ist die Struktur- und Artendiversität deutlich niedriger als auf den Renaturierungsflächen. Vor allem die für die Pionierstadien wichtigen Rohbodenflächen und damit die Keimbetten für viele Therophyten und Sträucher (Weiden) fehlen. Durch das trapezförmige Flussquerprofil mit befestigten Ufern verändern die Hochwasser die ufernahen Flächen mittelfristig kaum. An den renaturierten Uferbereichen treten mehr invasive Pflanzenarten (Neophyten) auf (4,4 Arten pro Fläche), als an nicht-renaturierten Uferabschnitten (1,2 Arten). Allerdings sind die durchschnittlichen Abundanzen der Neophyten an renaturierten Uferabschnitten signifikant niedriger (2,1 %) als an nicht-renaturierten Uferabschnitten (7,2 %). Für ein Langzeitmonitoring im hoch dynamischen Lebensraum einer Flussaue sind drei Untersuchungsjahre entschieden zu wenig. Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung bekräftigen jedoch die Notwendigkeit eines weiterreichenden ökologischen Gewässerausbaus am Obermains und der Rodach zur Erhöhnung der Biodiversität und zum Schutz der natürlichen Flussdynamik. Dieses kann auch als Beispiel für vergleichbare Flüsse dienen.
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How availability and quality of nectar and honeydew shape an Australian rainforest ant community
(2003)
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Nico Blüthgen
- Ant communities visiting nectar and honeydew sources were studied in a tropical lowland rainforest in North Queensland, Australia. The study focused on the hypothesis whether the distribution and composition of nectar and honeydew diets influence resource partitioning and competition in the ant community, and thus regulate community composition. Ants were the most common consumers on all extrafloral nectaries, while they constituted only a minority of floral visitors. In total, 43 ant species were observed to consume nectar from extrafloral nectaries (34 plant species) or from flowers (14 plant species), and wound sap exudates (three plant species). Six nectar-foraging ant species attended trophobionts (including at least 12 species of homopterans and two species of lycaenid caterpillars) for honeydew. Ant species showed a significant compartmentalisation of nectar use across plant species, although most ant species visited a broad spectrum of plants that strongly overlapped between different ants. Trophobioses were much more specialised at the study site, and some ant species attended certain trophobionts exclusively. On each plant individual, only a single ant colony was observed attending trophobionts. In contrast, simultaneous co-occurrences between different ant species foraging for nectar on the same plant individuals were common (observed in 23% of the surveys), although these proportions varied strongly across plant and ant species. The two most dominant ant species (Oecophylla smaragdina and Anonychomyrma gilberti) had mutually exclusive territories, and they were each associated with a significantly different assemblage of other ant species on nectar plants. This community pattern corresponds with the concept of ant mosaics that is based on dominance hierarchies. Honeydew and nectar sources varied substantially in carbohydrate and amino acid concentration and composition (HPLC analyses). There was a strong relationship between the composition of these resources and their use by ants, in particular by the dominant O. smaragdina. Among all 32 nectar and honeydew sources analysed, resources actually consumed by this ant were characterised by relatively similar amino acid profiles and higher total sugar concentration. The most common diets of O. smaragdina included two honeydew sources (Sextius ‘kurandae’ membracids on Entada phaseoloides and Caesalpinia traceyi legume lianas) and two extrafloral nectars (Flagellaria indica and Smilax cf. australis) that had the broadest spectrum of amino acids. Furthermore, these trophobioses on lianas showed a significantly higher per capita recruitment of this ant species (number of workers per individual homopteran) compared to trees. F. indica and S. cf. australis extrafloral nectaries were also commonly monopolised by O. smaragdina in a similar way as trophobioses; co-occurrences were significantly rarer than at other nectar sources. Field experiments on nectar preferences were performed using artificial sugar and amino acid solutions in pairwise comparisons. Preferences among sugars were largely concordant between ant species. For most ant species, sucrose was more attractive than any other sugar, and attractiveness increased with sugar concentration. Most ant species also preferred sugar solutions containing mixtures of amino acids over pure sugar solutions. However, choices between different single amino acids in sugar solutions varied substantially and significantly between species. Preferences between solutions were significantly reduced in the presence of competing ant species. Thus the experiments show that both variability in gustatory preferences, especially for amino acids, and conditional effects of competition may be important for resource selection and partitioning in nectar feeding ant communities. Stable carbon and nitrogen isotope composition was analysed for 50 ant species, and additionally for associated plants, homopterans and other arthropods from the study site. Nitrogen isotope ratios (d15N) of ants were not correlated with those of plant foliage from which the ants were collected. Instead, d15N may represent a powerful indicator of trophic position of omnivorous ants like in other foodweb studies, suggesting that members of the ant community spread out in a continuum between largely herbivorous species, feeding on nectar or honeydew, and predatory taxa. Variability between colonies of the same species was also pronounced. d15N values of O. smaragdina colonies from mature forests, where most of their nectar and honeydew sources are found, indicate lower trophic levels than isotope signatures of colonies from open secondary vegetation. This study demonstrates that the distribution and quality of honeydew and nectar sources have a strong structuring impact in diverse tropical ant communities. Amino acids were found to play a key role for ant species preferences and competition, and for nitrogen fluxes to colonies of the arboreal ant fauna.
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Diversity and species composition of two different moth families (Lepidoptera: Arctiidae vs. Geometridae) along a successional gradient in the Ecuadorian Andes
(2005)
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Nadine Hilt
- The diversity of two very species-rich families of arctiid and geometrid moths was investigated in a montane area in the Andes in southern Ecuador (Reserva Biológica San Francisco, 3°58´ S, 79°5´ W) along a succession gradient ranging from a barely vegetated landslide area to mature forest understorey between 1,800 and 2,005 m above sea level. This study was part of a larger interdisciplinary project on diversity and functioning of a tropical mountain rainforest ecosystem. Moths were collected during three field periods in the years 2002 (March to April, October to November) and 2003 (August to October) at the 15 succession sites. Moths were manually sampled by attraction to weak light sources (2 x 15 W tubes: black light and super-actinic light) in a white gauze cylinder from 18:45 to 21:45 h. Data from this study (15 succession sites) were compared with data from six natural forest understorey sites sampled in the years 1999 and 2000 in the same region. A total of 9,211 arctiid moths representing 287 species, of which 135 belong to the tribe Phaegopterini, followed by Ctenuchini/Euchromiini (82), Lithosiinae (54), Pericopini (9), and Arctiini (7), as well as 23,720 geometrid moths representing 868 species were recorded at 21 sites. Large proportions of the samples (Arctiidae: 70.4% of species, 76.1% of individuals; Geometridae: 65% of species, 78.1% of individuals) were identified to species level. The study deals with patterns of alpha- and beta-diversity, ensemble structure, wing colouration and various other morphological traits of arctiid moths along the succession gradient. In addition, temporal dynamics of moth ensembles as well as the role of environmental factors such as temperature or habitat openness as predictors of faunal change at small spatial scales were investigated.
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Abschätzung der mikrobiellen Diversität in anoxisch sauren Sedimenten von Braunkohle-Restseen unter Berücksichtigung des Eisenschwefelkreislaufs
(2004)
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Marco Blöthe
- Das Sediment im Restsee 77 wird durch den Verlauf des pH-Wertes dominiert. Dieser liegt im oberen Bereich bei 3 und steigt mit der Tiefe auf Werte von 5,5-6 an. Anhand des pH-Verlaufs wurde das Sediment in die Zonen I bis IV unterteilt. In Zonen I und III konnte eine spontane Fe(II)ges.-Freisetzung beobachtet werden, wobei diese in Zone I abhängig vom pH-Wert war. Diese konnte durch eine Anhebung des pH um den Faktor 2,2 gesteigert werden. Für die Zone III konnte bei Absenkung des pH-Wertes hingegen kein eindeutiger Effekt beobachtet werden. Mit Anstieg des pH im Sediment konnte zwar eine Abnahme der Zellzahl/ml beobachtet werden, die Diversität der Mikrobiota stieg jedoch an. Dies konnte mit unterschiedlichen molekularbiologischen Methoden bestätigt werden. Die allgemeine sowie die DGGE-Klonbibliothek wiesen in Zonen III eine höhere Diversität als in Zone I auf. Dominierend war die ubiquitär vorkommende Gruppe der Acidobacteria. Allerdings ist bis heute mit A. capsulatum nur eine Art kultiviert worden, von der eine dissimilatorische Fe(III) Reduktion nicht bekannt ist. Die allgemeinen Klondatenbank enthielt keinen Hinweis auf eine spezifische Fe(III)-reduzierende Mikrobiota. Von den bis heute bekannten dissimilatorischen Fe(III)-Reduzierern wurden nur Vertreter aus der Gruppe der Geobacteriaceae gefunden. Mit dem Primer-Set GM3/Geo825R für Geobacter konnte ein positives Signal in Zone III bei einer Verdünnugsstufe von 10-1 erhalten werden. In Zone I und Zone II lag die höchste positive Verdünnungsstufe bei 100. Mit dem Primer-Set Gb564/Gb1290 ergab sich ein leicht abgewandeltes Bild. Mit diesen Primern lag die höchste positive Verdünnungsstufe in Zone II und Zone III bei 10-2. Hingegen konnte in Zone I nur mit der unverdünnten DNA ein positives Signal erhalten werden. Mit den für Geothrix spezifischen Primern konnte nur in Zone II bis zu einer Verdünnungsstufe von 10-1 ein positives Signal erhalten werden. Allerdings bestand das erhaltene Produkt aus einer Doppelbande, was auf eine unspezifischen Reaktion während der PCR hindeutet. Kein positives Signal konnte für Shewanella erhalten werden. Für die azidophilen Fe(III)-Reduzierer konnte eine Anpassung beobachtet werden. Für die Acidiphilium-Spezies konnten acht Phylotypen differenziert werden, von denen vier in Zone I und III vorkamen. Die restlichen vier wurden hingegen nur in Zone III nachgewiesen. Ein Sequenzvergleich der Phylotypen aus Zone I und Zone III mit der EMBL-Datenbank ergab ausschließliche Ähnlichkeiten von 99% zu Acidiphilium-Spezies. Die Sequenzen der vier Phylotypen aus Zone III waren zu 95% sequenzähnlich zu kultivierten Acidiphilium oder Acidosphaera Spezies. Die phylogenetische Analyse ergab zwei Gruppen. Gruppe 1 enthält die Phylotypen, die nur in Zone III gefunden wurden. Die Phylotypen von Zone I und Zone III clusterten in Gruppe 2. Für die 'Bioleaching-Assoziierten'-16S rDNA wurden 20 Klone aus Zone I und 28 Klone aus Zone III auf redundante Klone über RFLP gescreent, wobei nur 1 Phylotyp mit 99%ige Sequenzähnlichkeit mit A. ferrooxidans unterschieden werden konnte. A. ferrooxidans reduziert unter sauren pH-Bedingungen (pH 3) mit 20 mM S° als Elektronenquelle alle getesteten Eisenfestphasen, wobei die Fe(II)ges.-Freisetzung mit abnehmender Kristallinität der Fe(III)-Minerale zunimmt. Unter erhöhten pH-Bedingungen (pH 5) erfolgte keine nennenswerte Fe(III)-Reduktion. Die Ergebnisse mit den Reinkulturen deuten darauf hin, dass autotrophe azidophile Fe(III)-Reduzierer unter erhöhten pH-Werten keinen Beitrag zur Fe(III)-Reduktion in Zone III leisten. Eine Fe(III)-Reduktion konnte ebenfalls für den heterotrophen Modellorganismus A. capsulatum gezeigt werden. In Reinkulturexperimenten mit A. capsulatum wurde die Fähigkeit zur Fe(III)-Reduktion getestet. Dabei konnte gezeigt werden, das sowohl Fe(III)-Minerale als auch lösliche Fe(III)-Formen in einem pH-Bereich von 2,2-5 reduziert werden. Hierbei werden zwischen 5 und 40% der aus der Glukoseoxidation gewonnenen Elektronen auf Fe(III) übertragen. Die von PEINE (1998) formulierte Hypothese eins gekoppelten Eisen-Schwefelkreislaufs konnte an zwei Anreicherungskulturen sowie einem Isolat demonstriert werden. Hierbei wurden unterschiedliche Prozesse identifiziert. Anreicherungskulturen MB1 und MB2 oxidierten elementaren Schwefel bzw. Thiosulfat, wobei die Elektronen auf die Fe(III)-Minerale übertragen werden. Isolat MB3 betrieb eine Disproportionierung, bei der das gebildete Sulfid mit den Fe(III)-Mineralen chemisch zu Fe(II) und elementarem Schwefel reagiert. Beide Prozesse gehen vom elementarem Schwefel aus, der im Sediment durch eine Reaktion des Sulfids aus der Sulfatreduktion mit den Fe(III)-Mineralen entsteht. Die Bildung von elementarem Schwefel als Reaktionsprodukt aus der chemischen Reaktion von Na2S mit Fe(III) unter sauren Bedingungen konnte sowohl in Batch-Versuchen als auch in Mikrokosmenexperimenten gezeigt werden.
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Spatio-Temporal Patterns of Biodiversity and their Drivers - Method Development and Application
(2007)
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Gerald Jurasinski
- Landnutzungsveränderungen und Klimawandel führen weltweit zu einer rapiden Veränderung von Landschaften und Ökosystemen. Es werden dringend standardisierte und vergleichbare Daten benötigt, um den damit einhergehenden Verlust von Biodiversität zu erfassen. Daher ist es überaus wichtig, Methoden für eine umfassende Erfassung und Bewertung von Biodiversität zur Verfügung zu stellen. Aufgrund der Geschwindigkeit des Biodiversitätsverlustes sollten diese ebenso repräsentativ wie pragmatisch sein. Wenn Biodiversität auf Landschaftsebene verloren geht, müssen Aufnahmen häufig wiederholt werden, um diese Veränderungen erfassen und analysieren zu können. Das Hauptziel dieser Arbeit ist die Entwicklung und Evaluierung räumlich expliziter, übertragbarer Methoden zur Erfassung und Analyse pflanzlicher Vielfalt. Dies schließt Artenreichtum ebenso ein wie die räumliche und zeitliche Heterogenität der Artenzusammensetzung. Die konzeptionelle Erarbeitung einer Methodik sowie ihre Anwendung zur Untersuchung ökologischer Fragestellungen bilden die zwei Schwerpunkte dieser Arbeit. Eine Bewertung der bestehenden Terminologie zur biologischen Vielfalt - insbesondere bezüglich des Begriffes beta-Diversität - macht deutlich, dass eine Vielzahl konkurrierender Konzepte existiert. Diese Fülle an Definitionen verhindert die Anwendung sowie den wissenschaftlichen Fortschritt. Daher wird eine neue Terminologie vorgeschlagen, welche - im Gegensatz zu Whittakers Konzept der Vielfalt (mit den Begriffen alpha-, gamma- und beta-Diversität) - klarere Begriffe zur Verfügung stellt (Erfassungs-, Unterscheidungs- und Verhältnis-Diversität). Sie ermöglicht eine direktere Erfassung der zugrunde liegenden ökologischen Phänomene und Fragestellungen was wiederum eine effiziente Strukturierung zukünftiger Forschung und Diskussionen ermöglicht. Räumliche Muster der Vielfalt können am ehesten mit systematischem Sampling erfasst werden. Allerdings sind rektanguläre Raster - wie sie bisher angewendet worden - nicht unproblematisch. Einerseits wird dabei die Veränderung der Ähnlichkeit von Erfassungsflächen mit der Entfernung zwischen ihnen nicht berücksichtigt. Andererseits ergeben sich uneindeutige Ähnlichkeitswerte. Daher wird das systematische Sampling in hierarchisch geschachtelten, equidistanten Rasterflächen vorgeschlagen. Es scheint eine geeignete Methode zur Untersuchung räumlicher Muster in der Vegetation zu sein. Zur Analyse von Vielfaltsmustern wird ein neuer Koeffizient der Multi-Plot-Diversität vorgestellt. Zum ersten Mal ist damit die simultane Berechnung der Ähnlichkeit zwischen einer und mehreren Erfassungsflächen unter Berücksichtigung der Identitäten der Arten auf allen betrachteten Flächen möglich. Er erlaubt eine bessere Darstellung von Gradienten der Artenzusammensetzung und Hotspots der Artenvielfalt als andere getestete Indizes. Damit stellt dieser Koeffizient ein viel versprechendes Werkzeug für die ökologische Forschung als auch für Naturschutzplanung und -monitoring bereit. Das entwickelte equidistante Erfassungsraster wurde in einer Fallstudie in Nordost-Marokko angewendet, um räumliche Muster der Biodiversität und die sie bestimmenden Faktoren zu untersuchen. Das geschachtelte Raster mit hexagonalen Aufnahmeflächen ermöglicht eine detaillierte Bewertung verschiedenster Apekte der biotischen Vielfalt auf Landschaftsebene. Störungen stellen einen wichtigen Einflussfaktor in Bezug auf räumliche Muster der Artenverteilung dar. Allerdings ist das langfristige Störungsregime von noch stärkerer Bedeutung. Es manifestiert sich in der Vegetationsstruktur der Baum- und Strauchschicht. Am bedeutsamsten ist jedoch die Feststellung, dass die Beziehungen zwischen räumlichen Mustern der Biodiversität und den sie bestimmenden Einflussfaktoren erheblich mit der Maßstabsebene auf der sie erfasst werden schwanken. Sie zeigen keine Stationarität im statistischen Sinne. Für die ökologische Forschung ist dies eine bedeutende Feststellung. Wenn die Beziehungen zwischen Mustern und den sie bestimmenden Prozessen untersucht werden, muss die Erfassungsmethode dem Rechnung tragen und die Untersuchung von maßstabsabhängigen Varationen der Beziehungen zwischen Umweltvariablen ermöglichen. Teile der für die Analyse von multiplen Untersuchungsflächen entwickelten Methodik wurden auf einen Vegetationsdatensatz von Alpengipfeln im Bernina-Gebiet (Schweiz) angewendet. Dabei wurde untersucht, ob das klimabedingte Aufwärtswandern von Arten zu einer Homogenisierung der Artenzusammensetzung auf diesen Gipfeln führt. Die Analyse zeigt, dass dies tatsächlich der Fall ist: Die Zunahme der Artenvielfalt auf den Bergspitzen geht mit einer Abnahme der Unterschiedlichkeit zwischen ihnen einher. Im Kontext der vorliegenden Arbeit ist festzustellen, dass das Heterogenitätskonzept eine interessante Möglichkeit für die Bewertung aktueller ökologischer Fragestellungen sowie für die Naturschutzplanung darstellt.
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Soil microbial community structure and function of agriculturally used Mollisols in the periurban area around Buenos Aires, Argentina, with emphasis on pesticide and heavy metal contamination
(2007)
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Thorsten Ullrich
- Buenos Aires, the capital of Argentina is surrounded by an agricultural green belt with fertile Mollisols, which provides the entire supply especially for vegetables of the city. The fast growing population is causing a decrease in the agriculturally available area on the one hand and also a higher demand for food on the other hand. Therefore, an intensification of agriculture and the maintenance of sustainable soil fertility are of essential importance. However, the population is increasingly concerned about an environmental contamination because of an enhanced application of pesticides and heavy metal containing fertilisers in the course of which organic management systems are getting increasing attention. The green belt is agriculturally used in manifold ways. Besides fallows and pastures, organic and conventional cultivations are conducted on open fields and under greenhouses, while also anthropogenically unaffected areas with soils representing a reference for natural soil condition still exist. The objectives of this dissertation were to examine whether inputs of pesticides and heavy metals cause soil pollution and whether the different land use systems lead to an alteration of soil microbial community structure and function. Additionally, it was investigated whether conventional cultivation leads to a soil quality deterioration and if a replacement by organic cultivation can improve this situation. With the aid of a field experiment it was also tested whether land use conversion from a fallow to typical management systems influences soil microbiology, why special emphasis was put on conventional as well as on organic cultivation and pesticide application. Exclusively in top soils of conventionally managed fields pesticides were quantified up to 34.2 µg/kg. The mean heavy metal concentrations did not differ significantly from natural background contents and between the diverse land use systems. A contamination hazard coming from pesticides and heavy metals was regarded as low and consequently, no risk potential for the ecosystems were expected. For the characterisation of the soil microbial community structure and function in soils of the different land use systems twenty phospholipid fatty acids and the following parameters were examined, respectively: enzyme activities (acid phosphatase, arylsulfatase, cellulase, dehydrogenase and urease), basal and substrate-induced respiration, soil microbial biomass, metabolic quotient, net nitrogen mineralisation, net nitrification and potential denitrification. Two principal component analyses were carried out, one for the structural and one for the functional parameters. For the first ones six microbial taxonomic groups were distinguished, while for the latter four principal components (microbial capacity, mineralisation activity, nitrogen transformation potential and metabolic activity) were extracted. With the aid of a subsequent discriminant analysis calculated by the functional data six independent land use groups could be differentiated. Nearly all soils of conventionally managed greenhouses as well as those of organically managed greenhouses and agricultural fields, pastures and the reference were allocated to the expected groups. Only soils of conventionally managed agricultural fields and fallows were combined into one group exhibiting high similarities between these two land use systems. All microbial taxonomic groups showed a reduction in biomass due to agricultural use, while a shift of relative contributions to the total biomass was hardly observable. A differentiation of the land use systems by a discriminant analysis calculated by the structural data was not possible. In the field experiment with the aid of two discriminant analyses calculated by both the data of the structural and the functional parameters it could clearly be distinguished between conventionally and organically managed as well as non-treated and fallow soils. However, a differentiation between soils of the same management with respect to different pesticide applications and varying application amounts was not possible. Finally, correlations between phospholipid fatty acid contents of all analysed microbial taxonomic groups and soil microbial functional parameters were found indicating close connections between soil microbial community structure and function. Hence, the microbial community composition on its own is of no indicator value for soil quality and has to be combined with functional properties. Recapitulatory, it can be concluded that the Mollisols of the green belt around Buenos Aires are not sensitive against intensive agricultural utilisation.
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Direct Amino Acid Uptake by Plants related to Grassland Diversity - methodological and ecological Investigations
(2009)
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Leopold Sauheitl
- Uptake of intact amino acids by plants has been identified as an alternative nitrogen (N) source for plants in a number of ecosystems and soil types. Up to now it is assumed that this uptake strategy is of particular relevance in ecosystems with low mineral N (Nmin) contents due to insignificant microbial activity or due to poorly developed soils. However, it has also been discussed that amino acid uptake might enable plants to lower intracspecific competition for mineral N and shortcut the microbial mineralization of organic N in systems were competition is exceptionally high. The positive effect of plant diversity on plant productivity is known to induce conditions of intense N competition and thus amino acid uptake might explain how plant communities enable higher productive with increasing diversity. However, the ecological importance of organic N uptake has also been questioned due to the high competitive power of microbes in soils of the temperate zone and due to a number of flaws in the commonly used method to proof and quantify direct amino acid uptake. In this, dual labelled (13C and 15N) amino acids are injected into the soil and direct tracer uptake is quantified via bulk isotope measurement of 13C and 15N enrichment in plant tissues, which recently has been challenged to exclusively reflect direct amino acid uptake. The first objective therefore was to identify and reduce methodological influences on the direct amino acid uptake by plants. Thus the effect of changed amino acid concentrations on amino acid uptake was investigated by application of different tracer amounts. Next, the accuracy and precision of commonly used bulk isotope measurements were compared to compound specific measurements with respect to the determination of direct amino acid uptake. It was shown that the use of high tracer amounts accompanied by high Nmin release reduces direct amino acid uptake via plant internal down regulation of amino acid transporters. This corroborates the importance of minimizing tracer amounts and suggests that plants can actively increase amino acid uptake when N availability in soil is low. Bulk measurements turned out to overestimate direct amino acid uptake by a factor of up to six, as they were not able to separate uptake of intact tracer molecules from uptake of tracer fragments or inorganic carbon. At the same time compound specific isotope measurements proofed to be an accurate and precise tool to demonstrate and quantify uptake of intact amino acids. Using these optimized methods, the importance of amino acid uptake for the N-nutrition of plants with respect to changing plant diversity was investigated. The uptake of amino acids and mineral N by plants as well as the competition between plants and microbes for amino acid N was investigated in grassland communities with 1 to 16 grassland species. Microbes were superior competitors for amino acid derived nitrogen, irrespective of plant diversity and took up 54% of the applied amino acid N in average within 24 h. In contrast, plants only incorporated 2.7% of the applied N and were thus less effective by a factor of 20 in short term N acquisition than microbes. In addition, plant mineral N uptake decreased with increasing plant diversity while uptake of intact amino acids increased. Thus the contribution of amino acid uptake to the overall plant N nutrition increased from 1.5 to 7.0% in which amino acid uptake was mainly controlled by plant N concentration shoot biomass and rooting density while mineral N uptake was controlled by microbial competition. In detail amino acid uptake increased with decreasing plant N concentration while mineral N uptake decreased with increasing microbial abundance and microbial N uptake. Thus, the boosted importance of amino acid uptake for plant N nutrition has to be seen as a reaction on increased N competition with increasing plant diversity. Additionally, plant diversity stimulated microbial diversity which was most likely due to the bottom up effect of increased root exudation and litter input caused by increasing N competition and plant productivity, respectively. While the microbial community was dominated by bacteria (54.7%) the abundance of litter and soil organic matter decomposing gram positive bacteria and fungi as well as protozoan abundance increased with increasing plant diversity. Protozoa are known to stimulate turnover of bacteria which was indicated by higher tracer incorporation of this microbial group and an overall increase of deaminase activity with increasing plant diversity. As higher microbial turnover is associated with increased loss of microbial N to plants, we have to expect higher N availability for plants in the long term. The positive feedback of a plant-induced higher microbial turnover rate on N availability in soil together with an increased amino acids uptake might therefore be an important model to explain the positive effect of plant diversity on plant productivity.
