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Analyse des Wachstums von Tabakpflanzen bei ambienter (360 ppm) und erhöhter (700 ppm) CO2-Konzentration - Rolle von Phytohormonen bei der Wachstumsregulation
(2003)
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Ulrike Schaz
- Der Einfluss der [CO2] auf das Wachstum von Tabakpflanzen (Nicotiana tabacum cv. Samsun) wurde in dieser Arbeit insbesondere auf der Ebene der Phytohormone untersucht. Da Zellteilung und -streckung im wesentlichen die Stärke eines meristematischen Sinks ausmachen und beide grundsätzlich von Cytokininen und Auxinen gesteuert werden, wurden diese beiden Phytohormongruppen analysiert. Die Pflanzen wurden in Sandkultur unter kontrollierten Bedingungen angezogen und waren bereits von der Aussaat an 360 ppm bzw. 700 ppm CO2 ausgesetzt. Die Source-Sink-Beziehungen wurden anhand der Verteilung 14C-markierter Photoassimilate dreier verschiedener Blätter 42 d alter Pflanzen untersucht. 15 verschiedene Cytokinine (CK) und freie Indol-3-essigsäure (IES) wurden in verschiedenen Pflanzenorganen immunochemisch quantifiziert. Die CK wurden in drei verschiedenen Altern während der vegetativen Wachstumsphase analysiert; IES ausschließlich in 35 d alten Pflanzen. [CK] wurden zusätzlich im Xylemsaft, der an der Sprossbasis bzw. am Stiel eines Source-Blattes 35 d alter Pflanzen entnommen wurde, gemessen. Bei den gewählten optimierten Anzuchtsbedingungen (Lichtintensität, Temperatur, Wasser- und Nährstoffversorgung) stellte sich das Wurzelraumvolumen von 15 l bei beiden [CO2] über den gesamten Zeitraum des vegetativen Wachstums hinaus bis zum Messende im Alter von 61 d als nicht wachstumsbegrenzend heraus, während kleinere Topfvolumina das Pflanzenwachstum limitierten. Daher wurden die Pflanzen für die weiteren Versuche in 15 l-Töpfen angezogen. Die Relativen Wuchsraten (RGR) der Pflanzen wiesen bei beiden [CO2] bis zum Alter von 61 d zwei Maxima auf: bei der Entfaltung der Keimblätter und direkt nach dem Vereinzeln der Keimlinge in 15 l-Sandkultur. Ausschließlich in diesen beiden frühen Wachstumsphasen, die durch erhöhte Sink-Kapazität gekennzeichnet sind, steigerte die erhöhte [CO2] die RGR. Dadurch wurde ein Wachstums- und Entwicklungsvorsprung der Hoch-CO2-Pflanzen um 2 d erreicht, der auch in den übrigen Phasen, mit gleichem relativem Wachstum, zu erhöhter absoluter Biomassezunahme führte. Daraus resultierte bei Pflanzen, die bei 700 ppm CO2 gewachsen waren, am Ende der vegetativen Wachstumsphase eine fast doppelt so hohe Biomasse wie bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO2 gewachsen waren. Die erhöhte Assimilatproduktion der Hoch-CO2-Pflanzen drückte sich im verstärkten Export der Photoassimilate aus den Blättern aus. Dabei wurde die Assimilatverteilung zwischen Spross und Wurzel aber nicht verändert, was sich auch im bei beiden [CO2] gleichen Spross-Wurzel-Verhältnis widerspiegelt. Die Relative Sink-Stärke pro Biomasse des Pflanzenteils oberhalb im Vergleich zum Teil unterhalb eines mit 14CO2 begasten Blattes war ebenfalls CO2-unabhängig. Die Assimilat- und Biomasseverteilung innerhalb des Sprosses änderten sich dagegen: Bei Hoch-CO2-Pflanzen wurden relativ mehr Assimilate in die Stängelbiomasse und weniger in die Blattbiomasse eingebaut als bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO2 gewachsen waren. Der Stängel kann also als Aufnahmeort für die bei 700 ppm CO2 verstärkt produzierten Assimilate dienen. Diese erhöhte Sink-Kapazität des Stängels korreliert mit einer erhöhten RGR und mit einer erhöhten [IES] im Stängel. Abgesehen vom Stängel hatte die [CO2] keinen Einfluss auf die Konzentration und den Gehalt der IES in den Organen der Tabakpflanzen. Ebenso wenig unterschieden sich die CK-Konzentrationen und -Gehalte in diesen Organen der Pflanzen, die bei 360 ppm bzw. 700 ppm CO2 angezogen worden waren, wesentlich voneinander. Lediglich in den Apizes im Alter von 35 d und 42 d, dem Zeitraum der Blühinduktion, waren die Konzentrationen deutlich höher, was durch den Entwicklungsvorsprung der Hoch-CO2-Pflanzen begründet wird. In den meisten Organen dominierten die CK der Zeatin-Familie, insbesondere die Riboside. Lediglich in den Blättern waren besonders die CK der Dihydrozeatin- (Sink-Blätter) aber auch jene der Isopentenyladenin-Familie (Source-Blätter) etwa gleich stark vertreten. Aufgrund der Unterschiede in den CK-Mustern zwischen Organen und Xylemsäften konnte geschlossen werden, dass CK in allen Organen metabolisiert und wahrscheinlich auch synthetisiert werden. Die deutlich höheren Biomassen und [CK] der 15 l-Topf-Tabakpflanzen im Vergleich zu den 1 l-Topf-Pflanzen vorangegangener Experimente zeigen, dass ein durch den Wurzelraum nicht begrenztes Wurzelwachstum wichtig ist für die Nährsalzaufnahme und die CK-Produktion und damit für ein optimales Wachstum der Pflanze. Außerdem wird die CK-Synthese in der Wurzel offensichtlich durch ein festes Wurzelbett stimuliert, wie ein Vergleich der Biomassen und der [CK] zwischen hydroponisch und in 15 l-Sandkultur angezogenen Pflanzen zeigt. Diese Arbeit zeigt, dass so lange das Wurzelsystem optimal wachsen und die Pflanze adäquat mit Nährsalzen und CK versorgen kann, bei optimalen Anzuchtsbedingungen die stimulierende Wirkung erhöhter [CO2] auf das Pflanzenwachstum erhalten bleibt.
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Molekularsystematische Untersuchungen an Vertretern der pflanzenparasitischen Gattung Exobasidium (Basidiomycota)
(2003)
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Heidi Döring
- Artabgrenzungen und Phylogenie in der pflanzenparasitischen Pilzgattung Exobasidium wurden mit molekularen Markern untersucht. Das allgemein akzeptierte Artkonzept für die europäischen Arten dieser Pflanzenparasiten basiert auf Wirtsspezifität und den hervorgerufenen Befallsbildern. Erste molekulare Studien (GC-Gehalt, DNA-DNA-Homologie) bestätigten dies jedoch nicht in allen Fällen. Daher wurden in dieser Arbeit Artabgrenzungen im Kontext phylogenetischer Zusammenhänge mit Hilfe von RFLPs und Sequenzdaten untersucht. Der Schwerpunkt liegt auf Pilzstämmen von europäischen Wirtsarten der Gattungen Vaccinium und Rhododendron, wozu hefeartig wachsende Kulturen der saprotrophen Lebensphase dieser Pilze bearbeitet wurden. Zur molekularen Charakterisierung wurden mit 6 Restriktionsenzymen RFLPs eines PCR-Amplifikates ermittelt. Der amplifizierte Genabschnitt kodiert ca. 2.2 kb des 5’-Bereichs der 26S rRNA. Darüber hinaus wurden Sequenzvergleiche der Domäne I der 26S rDNA, der 18S rDNA und der ITS-Region durchgeführt. Übereinstimmung in den PCR-RFLP-Mustern des 5’-Bereichs der 26S rDNA zeigt Konspezifität an, da solche Stämme einen ähnlichen GC-Gehalt und hohe DNA-DNA-Homologien aufweisen. Insgesamt wurden über alle 6 Enzyme bei 51 untersuchten Stämmen 20 RFLP-Gruppen gefunden. Jedoch finden sich Stämme von einer Wirtspflanze oder solche mit hoher DNA-DNA-Homologie auch in verschiedenen RFLP-Gruppen. Zusätzlich zeigen sich in Dendrogrammen auffallende Unterschiede in den Distanzen zwischen einzelnen RFLP-Mustern. Eine nachfolgende Analyse der Sequenzen der Domäne I der 26S rDNA bestätigte, daß Stämme einer RFLP-Gruppe Angehörige einer Art sind, daß aber Stämme einer Art durchaus unterschiedlichen RFLP-Gruppen angehören können. Unter Berücksichtigung der DNA-DNA-Homologie-Daten kann beim Auftreten von weniger als 3 bp Unterschied in der Domäne I der 26S rDNA Konspezifität festgestellt werden. Unterschiede in den RFLP-Mustern können somit Konspezifität nicht widerlegen. Für z.T. unerwartete Ergebnisse der RFLP-Analysen ließen sich in Sequenzanalysen 2 Gründe feststellen. Die amplifizierte Region der 26S rDNA kann Group-I-Introns enthalten (an Position 929/930 bzw. 1.127/1.128 der 26S rDNA bezogen auf Saccharomyces cerevisiae). Die Verteilung der Group-I-Introns zwischen Stämmen, welche aufgrund der übereinstimmenden Sequenzen der Domäne I der 26S rDNA und ihrer DNA-DNA-Homologie als konspezifisch anzusehen sind, zeigt, daß sie bei Exobasidium spp. nicht artspezifisch auftreten. Außerdem gruppieren einige Stämme (3 Arten) in phylogenetischen Analysen in anderen Verwandtschaftskreisen der Ustilaginomyceten, wodurch sie als kontaminierende Pilze identifiziert werden. Diese Stämme waren früher mit biochemisch-physiologischen Merkmalen nicht gegen Exobasidium spp. abzugrenzen. Stämme einer Art stammen dabei von verschiedenen Wirtspflanzen und widersprachen so früher einem auf hoher Wirtsspezifität basierenden Artkonzept. Datenbankvergleiche der Domäne I der 26S rDNA und deren phylogenetische Analyse im Kontext der Ustilaginomyceten ergaben Affinitäten zu den Entylomatales (Tilletiopsis washingtonensis, Entyloma spp.) bzw. Ustilaginales (Ustilago maydis). Analysen der 18S rDNA und ITS-Region ausgewählter Stämme bestätigten dies. Für phylogenetische Analysen der Gattung Exobasidium wurden Sequenzen der Domäne I der 26S rDNA ausgewählter Stämme untereinander und mit GENBANK-Einträgen verglichen. Hierbei korrespondieren Exobasidium-Arten gut mit den Wirtspflanzen. Sie zeigen eine hohe Wirtsspezifität. Konspezifische Stämme lösen auch dasselbe Befallsbild aus, wobei E. vaccinii eine Ausnahme zu bilden scheint, da Stämme, die auf Vaccinium vitis-idaea eine lokale Gallbildung hervorrufen, sich nicht von Stämmen unterscheiden, welche eine systemische Infektion verursachen. Auch zeigt sich, daß von europäischen Rhododendren isolierte Stämme, die traditionell E. rhododendri zugeordnet werden, distinkte, nicht konspezifische Gruppen bilden. In phylogenetischen Analysen im Kontext der Ustilaginomyceten bilden die Exobasidiales eine gut gestützte Gruppe. Innerhalb der Ordnung werden mit verschiedenen Verfahren zur Stammbaumrekonstruktion unterschiedliche phylogenetische Hypothesen wiedergegeben. Die Exobasidiaceae bilden nur in Distanzanalysen eine monophyletische Gruppe. Zudem gruppieren die Gattungen Arcticomyces und Muribasidiospora immer innerhalb der Exobasidium-Arten und die Eigenständigkeit dieser Gattungen erscheint fraglich. Insgesamt legen die phylogenetischen Analysen eine Kospeziation oder Koevolution zwischen exobasidialen Pilzen und ihren Wirten nahe. Jedoch zeigen sich komplexe Speziationsprozesse in der Evolution dieser pflanzenparasitischen Pilze. Bei Exobasidien von Wirten der Vaccinioideae ergeben sich Muster, die nur mit Wirtswechseln erklärbar sind, und innerhalb des Exobasidium rhododendri-Komplexes muß von der Speziation auf einer Wirtsart ohne Veränderung des Befallsbildes ausgegangen werden.
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The complex foraging strategy of the specialised gallfly Urophora cardui (Diptera: Tephritidae) for host plants (Cirsium arvense, Asteraceae)
(2004)
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Wiltrud Daniels
- Nearly all herbivorous insects in terrestrial ecosystems depend on plants for their survival and reproduction. They dominate terrestrial ecosystems due to species and individual abundance. Interactions between these two groups are thus of a high significance for the analysis and the understanding of complex interactions in terrestrial ecosystems. Foraging for host plants by herbivorous insects is of a central importance. In the present thesis the foraging strategy of the specialised gall fly Urophora cardui on the creeping thistle, Cirsium arvense, was investigated as an example for the foraging of a specialised herbivorous insect. Males and females of U. cardui use the larval host plant as rendezvous place. The males establish territories on the plant, which they defend against conspecifics. The females lay eggs into axillary buds in order to initiate gall development. Male and female body size, measured as weight at eclosure or capsule width, was not correlated with male respectively female longevity. Males lived shorter than females. Capsule width of males and females was not significantly different, while weight at eclosure and fresh weight at death was. Females weighed more, which may be due to their higher need of energy during adult life. Both sexes lost body weight during life. All behaviours, which are performed by males and females on the host plant were defined, recorded and analysed. Females spent most of the time on resting, probing axillary buds, running on the plant and grooming. Males spent most of the time on copulation and patrolling their territory. The behaviour of both sexes was highly variable between individuals. Concerning the movement pattern on an already chosen host plant, females concentrate on the upper parts of the host plant. They were mainly occupied with extensive probing of various axillary buds, which occurred in a suitable developmental stage at the top of the plant. In contrast males patrolled the whole plant, although only the upper leaves became marked. If they encountered another male threatening and fighting were inevitable. Fights lasted several hours interrupted by threatening periods. Mating of males and females usually followed oviposition. Neither females nor males accepted modified host plants or models of thistles. Their behaviour on modified thistles was reduced mainly to running around the plant and grooming. These results indicate a rigid host plant template using the input of several senses, the flies always recognise models and modified plants as a non-host plant. Both sexes were able to discriminate host plants and non-host plants from a distance of 0.8-2m. The time male and female flies needed until they selected one of the host plants in a particular host plant stand depended on the number of non-host plants, host plants and the number of suitable hosts. The decision-time became shorter, if there were not too many suitable host plants. This may be due to decreasing sampling time of the host plants present. U. cardui females did not prefer plants of a certain height. In contrast the branching level, which indicates the number of axillary buds, and the number of flower buds played a significant role during foraging for host plants. Plants with an intermediate branching level were preferred, while those with many flower buds were avoided. Males of U. cardui were able to select their territorial plant on olfactory cues or on visual cues likewise. In contrast, emales were not able to recognise their host plant on olfactorial cues alone. But, if male-marked and unmarked host plants were available they significantly preferred the marked thistles. The differentiation between marked and unmarked C. arvense was made according to olfactorial cues, since plants did not differ in their height, nor in their branching level, nor in the number of flower buds. Thus, female selection of larval host plants depended on male choice for territories. This result is remarkable, especially in evolutionary terms, since males select the larval host for the offspring of their predecessor. Interestingly males preferred plants marked by conspecifics also. On the tip of the females’ ovipositor there is a receptor field with several morphological different receptor types. Mainly they seem to have mechanoreceptive as well as chemosensory functions. These receptors enable the females to measure and analyse the inner structure of the plant tissue at the axillary bud. The width of the apical meristem of the axillary buds was proven to influence female choice of the oviposition site. Axillary buds with an apical meristem-diameter above 0.62mm had a higher probability to became chosen by the U. cardui females. The clutch size was adjusted to the diameter of the apical meristem, indicating, that females were able to estimate the quality of the respective axillary bud influencing larval performance. These results were summarized in a model of the foraging strategy of U. cardui.
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AFRICAN TRADITIONAL PLANT KNOWLEDGE TODAY: An ethnobotanical study of the Digo at the Kenya Coast
(2005)
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Mohamed PAKIA
- The Digo are farmers and fishermen living in the coastal belt stretching from Mombasa in Kenya to Tanga in Tanzania. They settled there in the 16th Century or earlier, and their original settlements were forest villages, kaya. During the kaya life, wild plants were important to them for most basic needs, hence they accumulated a traditional plant knowledge. In the 19th Century they moved out of the kaya, but the forests were protected as sacred sites, and this preserved the traditional plant knowledge. On the other hand, modern scientific botany was introduced to the Digo through teaching in schools and as modern agriculture to farmers, creating two types of plant knowledge with little overlap. Although Digo history indicates intimacy with their plant world, in this technologically advanced era traditional knowledge systems are threatened of being lost. It was on this premise that the study was established, aimed at ‘documenting the traditional Digo plant knowledge, and examining the global influence on it’. Information was collected with formal and informal interviews with both the traditional Digo plant users (herbalists, farmers, and carpenters), and ‘modernists’ (pupils, students, and teachers). In summary, Digo plant knowledge has a considerable verbal component, minimal description and no conception of internal plant processes. The knowledge is voluntarily incomplete, with a conscious ignorance of some areas of plant life. Also the knowledge is mainly value oriented, and confined to the known, with the objective of addressing realities of social life. Globalisation will affect the plant lexicon and description, but less so the application of traditional materials. The subject areas of the thesis: Digo plant lexicon and description Digo plant knowledge has a considerable verbal component, with limited description and no conception of internal plant processes. And there are non-verbalised areas and under-labelled elements of plants and plant life. Clearly there is intentional selectivity of what to label and describe, meaning the Digo are not striving for completeness of plant knowledge. The incentive for labelling and description is predominantly value oriented, as commonly used plants and plant parts are labelled in detail. Some Digo plant names have a prefix borrowed from ‘female’ human names, meaning the species are perceived as ‘female’. ‘Unmarked’ Digo plant names refer to them in ‘female’ status, as in reference to ‘male’ plants the name is always marked with the term mlume [male]. Semantic analysis of the interpretable plant names indicates that Digo plant naming is guided by several unwritten principles. Digo plant identification methods Digo plant identification is characterised by familiarity and little verbal descriptions. Experienced plant collectors identify plants using ‘fixed images’ in their memory, without rigorous procedures. ‘Procedural’ identifications are used by less experienced collectors, for doubted identifications or in new environments. In procedural identification different plant user groups focus on the part ‘useful’ to them, creating a variety of approaches in identification of the same species. Digo folk taxonomy Digo folk taxonomy is shallow. It does not correspond to comprehensive folk taxonomies reported by most other ethnographers. In Digo there is no term for ‘unique beginner’, thus ‘plant kingdom’ is not a recognised rank. Recognised ranks are life-forms and folk species, with occasional presence of folk generics and folk varietals. Plant life-forms are recognised on the basis of discontinuity of kinds, which is consistent with rationalism theory, but lower taxonomic ranks are constructed on basis of utility value, which agrees with utilitarian view. The Digo folk taxonomy, therefore, is an intermediate kind of knowledge. Digo perception of internal plant processes The perception of plants as being ‘female’ is twined with an understanding that male plants are irrelevant in plant reproduction and propagation, hence associated processes (pollination and fertilization) are not perceived; neither are other scientific concepts e.g. photosynthesis and transpiration. At a community level, it is not obligatory for the Digo to understand details in plant processes, which contrasts labelling and descriptions of plants. Digo farming practices Digo farmers have a knowledge built by experience, hence a stabilized understanding of correlations between different components such as demand of crop plants, performance of soils, diseases and pest menace. A Digo farmer recognizes and classifies soils in relation to crop production. Although some old farming practices have been dropped due to various socio-political changes, the Digo farmers maintain to a considerable degree traditional practices, magico-religious practices and preference of local crop varieties. The future of Digo plant knowledge The Digo plant knowledge reacts to global influence in a multitude of ways, depending on the risk of material loss. In plant lexicon and description, where there is no risk of material loss, change is acceptable. Thus school-mediated plant knowledge complements Digo lexicon and description, sometimes only temporarily. On the other hand, in plant description the role of primary Digo colour terms is fading off. National and global support has changed the Digo healing only in the tools i.e., in hygiene, processing and dosage of medicinal plants, but not in content, as traditional cures are still the main phytotherapical substances. Digo farmers however, resist modern agriculture, partly due to the economic implications. The continued lack of material support to the farmers strengthens the future of traditional farming practices.
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Plant Functional Traits and Ecosystem Functions in Experimental Grassland Stands
(2005)
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Guido Kossmann
- Within the BMBF funded project BIOLOG-Bayreuth (01LC0014) investigations on implications of functional groups on ecosystem functions related to water- nutrient- and carbon cycle were carried out. Three experiments were conceived to test for implications of dominant species traits and phytodiversity on ecosystem functions. I Water, nutrient and DOC fluxes and losses from grasslands were investigated on Experimental Grassland Stands in lysimeters II Two dominant (P. lanceolata / H. lanatus) and two transient species (R. acris / A. odoratum), identified in Experimental Grassland Stands were used for the Rhizodeposit Experiment (RDE) to investigate implications of different Fe acquisition strategies on rhizodeposition of organic compounds in nutrient solution cultures. III The Root Mineralisation Experiment (RME) aimed at evaluating potential implications of the identity of rhizosphere microflora on mineralisation performance of root tissues from H. lanatus and R. acris derived from RDE. Root biomass for the RME was obtained from plants of the RDE Experimental Grassland Stands were sown in lysimeters (1.3×1.3×1.0 m) filled with 70 cm of sub- and 30 cm topsoil of tillered material derived from a Stagnic Cambisol. Precipitation was collected and soil solution was obtained at 15, 30 and 90 cm, seepage at 100 cm depth. KCl-extractable Nmin was determined in June and September. NH4, NO3, DON, DOC, K, Mg and Ca were measured in solution and nutrients in above- and belowground biomass. In Experimental Grassland Stands on lysimeter facilities, herb contribution to grassland stands rather than functional diversity showed implications on ecosystem functions such as nutrient use, use efficiencies, yields and loss with seepage. Differences in ecosystem performance were due to the identity of functional group of dominant and co dominant species (grass/herb). Positive relations between higher nutrient availability and WUEbm of both grass and herb species were indicated for experimental grassland stands. Grassland stands with higher herb contribution favoured a higher nutrient sequestration in biomass and thus played an important role for safety net functions in grassland ecosystems. Slightly higher Nmin concentrations in soil solution likely reflected higher root-turnover rates of grass dominated stands in 2002. Grass species showed higher base cation use efficiency and hence provided considerably growth under low cation supply. Grass dominated stands showed rather low performance in safety net functions for nutrients. Lower base cation yields in biomass of grass dominated stands were not automatically reflected by indicators for use of soil nutrients. In contrast to Nmin, base cation concentrations and losses with seepage did not reflect differences in base cation use by the grassland stands. In the RDE P. lanceolata was identified as a species featuring lower competition ability in concern of biomass building up and Fe acquisition (Cab; WILSON, 1988) under Fe deficiency compared to H. lanatus. For swards containing P. lanceolata complementary was found in concern of individual biomass production and individual Fe stocks. P. lanceolata gained lower biomass than the accompanying species. Inverted patterns of Fe acquisition ability and the ability to build up individual biomass, hint at a trade-off between Fe demand and biomass build up for P. lanceolata. DOC release to rhizodeposit solution was enhanced after the 1st harvest. P. lanceolata showed the highest release of DOC, a higher diversity of carboxylic acids as well as a considerable release of potential Fe chelators (malic, citric and malonic acid), while H. lanatus swards released only small amounts of carboxylic acids. Higher competition ability for species Fe contents after the 1st harvest indicated enhanced competition between P. lanceolata with A. odoratum. This finding was also reflected by higher DOC release and a higher release of potential Fe chelators in these swards. It was found that even transient grasslands species may show a high competition ability for Fe-acquisition under Fe-deficiency. During the RME, the basal respiration of the rhizosphere sand obtained from RDE differed only tendentiously due to its origin (H. lanatus, R. acris, diculture rhizosphere or Ref sand). H. lanatus root tissues increased respiration rates significantly during a 236 h incubation period to a four-fold of basal respiration whereas application of R. acris root tissues did not. Root tissue material was mineralised to the same extent as Corg material within the first 236 hrs. Since no differences of chemical parameters were found, for roots of the two species, enhanced mineralization of H. lanatus roots in the initial phase are likely due to lower root diameters and higher root surface areas.
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Biomassebildung und Nährstoffaneignungsvermögen der Wurzeln in experimentellen Grünlandbeständen mit unterschiedlicher Pflanzenartenzusammensetzung
(2005)
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Andreas Reuter
- In der Arbeit wurde der Zusammenhang zwischen der Pflanzenartenzusammensetzung experimenteller Grünlandbestände und für das Nährstoffaneignungsvermögen relevanten morphologischen Wurzeleigenschaften untersucht. Des Weiteren wurde der Einfluss der Pflanzenartenzusammensetzung auf die Biomassebildung und den Nährstoffgehalt der Wurzeln analysiert, um den Eintrag von Kohlenstoff in den Boden und die Zirkulation mineralischer Nährelemente im Boden abzuschätzen. Die Untersuchungen fanden an Grünlandbeständen unterschiedlicher Zusammensetzung von Pflanzenarten (2 bis 8 Arten) und funktionellen Typen von Pflanzen (niedrigwüchsige Gräser, hochwüchsige Gräser, Rosettenpflanzen, hohe stängelbeblätterte Krautige) statt. Des Weiteren wurden auch die Mykorrhizierung und das Stickstoffaufnahmevermögen der Wurzeln untersucht. Die morphologischen Wurzeleigenschaften unterschieden sich deutlich je nach Bestandeszusammensetzung, Untersuchungsjahr, Jahreszeit und Bodentiefe. Wurzellängendichte, durchschnittlicher Wurzeldurchmesser und spezifische Wurzellänge wurden in erster Linie von spezifischen Effekten dominanter Arten bestimmt. Ein Einfluss der Pflanzenartenvielfalt und der funktionellen Typen von Pflanzen konnte nicht nachgewiesen werden. Auch die Mykorrhizierung der Wurzeln in Grünlandbeständen wurde in erster Linie von spezifischen Wurzeleigenschaften der bestandsbildenden Pflanzenarten beeinflusst. Interspezifische Wechselwirkungen scheinen eine untergeordnete Rolle zu spielen. Der Anteil mykorrhizierter Wurzellänge war positiv mit der Wurzellängendichte korreliert. Die Stickstoffaufnahme eines Pflanzenbestandes aus unterschiedlichen Bodentiefen wurde nicht von der Anzahl an Arten oder funktionellen Gruppen bestimmt, sondern vermutlich von den artspezifischen Leistungsfähigkeiten der Wurzeln. Die Stickstoffaufnahme einer bestimmten Art und die Konkurrenzkraft dieser Art bezüglich der Stickstoffaufnahme aus verschiedenen Bodentiefen variierten dabei je nach Wurzelkonkurrenz durch benachbarte Arten. Interspezifische Wechselwirkungen durch unterschiedliche Tiefenverteilung der Wurzeln spielten hier vermutlich eine entscheidende Rolle. Zur Beurteilung der Konkurrenzkraft scheint eine Einteilung der funktionellen Typen auf der Basis von morphologischen Wurzeleigenschaften demnach besser geeignet als die hier vorgenommene Einteilung nach morphologischen Sprosscharakteristika. Die potenzielle Stickstoffaufnahmefähigkeit der Wurzeln wurde ebenfalls in erster Linie durch die spezifischen Eigenschaften der im Bestand vorkommenden Arten beeinflusst. Schnitt der oberirdischen Biomasse und Jahreszeit hatten dagegen keinen Einfluss auf die Stickstoffaufnahmekapazität der Wurzeln. Selbst während der Vegetationspause im Winter blieb das Potenzial zur Nitrataufnahme erhalten. Untersuchungsjahr, Jahreszeit und Bestandeszusammensetzung hatten einen deutlichen Einfluss auf die Bildung pflanzlicher Biomasse. Die Bildung von Spross- und Wurzelbiomasse war im ersten Untersuchungsjahr deutlich höher als im zweiten, was auf witterungsbedingte Änderungen der Abundanz einzelner Arten zurückzuführen war. Dies deutet darauf hin, dass die Biomassebildung und somit der Ertrag von Grünlandsystemen in erster Linie von spezifischen Eigenschaften dominanter Arten bestimmt werden. Wurzelumsatz und Kohlenstoffeintrag in den Boden durch Wurzelstreu waren positiv mit dem Grasanteil in der Sprossbiomasse korreliert. Diese Beziehung fiel jedoch – den gesamten Untersuchungszeitraum betrachtet – deutlicher aus als bei ausschließlicher Betrachtung des letzten Untersuchungsjahres. Da sich die Abundanz der einzelnen Arten jedoch im Verlauf des Experiments änderte, scheinen die untersuchten Parameter in erster Linie durch artspezifische Eigenschaften beeinflusst zu werden. Die Akkumulation von Kohlenstoff im Boden war – über den gesamten Untersuchungszeitraum gerechnet – in den grasdominierten Beständen etwas niedriger als in den von dikotylen Kräutern dominierten Beständen. Eine erhöhte SOM-Zersetzungsrate aufgrund artspezifischer Einflüsse auf die Mikroflora im Boden könnte hierbei eine Rolle spielen. Die Akkumulation von Kalium, Magnesium und Phosphor in den Wurzeln war bei den in der ersten Hälfte des Experiments vom Gras Holcus lanatus dominierten Beständen geringer als in den übrigen Beständen. Die interne Zirkulation dieser Nährelemente wird offenbar von Effekten dominanter Arten bestimmt. In der vorliegenden Arbeit konnten keine konsistenten Zusammenhänge zwischen der Anzahl an Pflanzenarten oder an funktionellen Gruppen in einem Bestand und den untersuchten Parametern nachgewiesen werden. Vielmehr zeigten in erster Linie artspezifische Effekte dominanter Arten einen deutlichen Einfluss auf verschiedene Ökosystemfunktionen. Basis für künftige Untersuchungen zum Einfluss der Pflanzenartenzusammensetzung auf Ökosystemfunktionen sollte deshalb eine gezielte Definition von morphologischen und physiologischen Attributen von Pflanzenarten sein.
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Die Biologie der Weideunkräuter Lobelia achrochila (E. Wimm.) und Kniphofia foliosa Hochst. und ihre Einnischung in die Vegetation des Bale Mountains Nationalpark, Äthiopien
(2006)
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Pascale Annette Nauke
- Der Bale Mts. Nationalpark im südöstlichen Hochland von Äthiopien umfasst ein Gebiet von fast 2500 km² mit Höhen zwischen 1500 und 4377 m ü. NN. Auf der Höhenstufe zwischen 2950 und 3200 m ü. NN befindet sich das Untersuchungsgebiet dieser Arbeit. Am Rande der Kleinstadt Dinsho im nördlichen Nationalparkbereich wurde 1972 90 ha offenes Waldland eingezäunt und 1997 um 30 ha erweitert. Diese Fläche (BMNP) ist ausschließlich dem Wild vorbehalten. Aufgrund der Erweiterung des BMNP sind Flächen mit vier unterschiedlichen Nutzungen vorhanden: die seit 1972 nur vom Wild beweideten Flächen und die 1997 von Haustier- zu Wildweide umgewidmeten Areale im BMNP, sowie zwei gegen Beweidung vollständig geschützte, 100 m² große Versuchsflächen (gezäunt in 1999 bzw. 2000) und die sehr intensiv genutzten, daher stark degradierten, öffentlichen Haustierweiden außerhalb des BMNP. Auf letzteren breiten sich Weideunkräuter aus, von denen zwei endemische Arten, Lobelia achrochila und Kniphofia foliosa, hinsichtlich ihrer Biologie, Populationsdynamik und Bekämpfungsmöglichkeiten näher untersucht werden. Von L. achrochila wird zudem eine vollständige Erstbeschreibung verfasst. Die Regenerationsfähigkeit der Weiden aus der Bodensamenbank heraus wird auf Flächen mit reduzierter Beweidung und nach Eindämmung der Weideunkräuter untersucht. Der Vergleich der Vegetation der Wild-beweideten und vollständig geschützten Flächen mit den öffentlichen Weiden zeigt keine grundsätzlich verschiedenen Artenzusammen-setzungen. Die vegetationskundlichen Unterschiede beruhen auf der Abnahme der Gesamtartenzahl bei verringertem Beweidungsdruck und der gleichzeitigen Zunahme der Abundanzen der dominanten Arten. Dadurch wird die Vegetation der vom Wild-beweideten und der nicht-beweideten Areale homogener, während die stark beweideten Flächen heterogen sind. Die Vegetation auf den durch Einzäunung vor Beweidung beschützten Versuchsflächen nähert sich im Laufe des Untersuchungszeitraums der Vegetation der BMNP Flächen an. Diese wird daher als typische, Wild-beweidete Vegetation dieser Höhenstufe betrachtet. Da die Regeneration der überweideten Vegetation aus der Bodensamenbank heraus limitiert ist, aber der BMNP durch Samenniederschlag zur Regeneration beiträgt, wird der BMNP als wichtiger Refugialraum angesehen. Sein Erhalt und Schutz sind daher dringend geboten, zumal die sehr hohe Wilddichte an der Grenze der Belastbarkeit liegt. Der größte Unterschied zwischen den vier Nutzungsformen tritt in der Struktur der Vegetation auf. Bei geringerer Beweidung bleibt mehr Biomasse stehen und damit wird die Vegetationsdecke dichter und höher. Die Keimversuche mit Samen von Kniphofia foliosa zeigen, dass eine dichte und kräftige Vegetation die Etablierung dieser Art verhindert. Die beiden Weideunkräuter Lobelia achrochila und Kniphofia foliosa schützten sich vor Beweidung durch bestimmte Inhaltsstoffe. Bei L. achrochila ist es u. a. das Alkaloid Lobelin und bei K. foliosa das Hauptanthrachinon Knipholon. L. achrochila wird aufgrund dreier deutlicher Merkmalsunterschiede zu L. rhynchopetalum als eigenständige Art anerkannt: Ihre Blattrosette streckt sich durch interkalares Wachstum während der Infloreszenzentwicklung, das Wurzelsystem ist allorhiz und die Blütenstiele und die fünf Sepalen der Calyx sind kurz behaart. Beide Unkräuter haben unterschiedliche Verbreitungsstrategien entwickelt. Die hapaxanthe L. achrochila produziert bis zu 27.000 Samen pro Infloreszenz. Obgleich sich davon weniger als 1 % etablieren, stehen auf Hangstandorten mit guter Wasserversorgung dichte, große Lobelia-Populationen. Aufgrund der begrenzten Anzahl dieser geeigneten Standorte stellt L. achrochila nur ein lokales Problem dar und deshalb wird eine besondere Bekämpfung nicht empfohlen. Kniphofia foliosa entwickelt ein starkes Rhizom, von dessen Kurzsprossen die Rosetten des nächsten Jahres ausgehen. Aufgrund dieses starken Rhizoms versagt die Bekämpfungs-methode des Abbrennens, da das unterirdische Rhizom nicht zerstört wird. Das Ausgraben ganzer Pflanzen ist zu zeit- und arbeitsaufwendig. Die einzige erfolgreiche Methode der Bekämpfung schon etablierter K. foliosa Pflanzen ist das regelmäßige Abschneiden der oberirdischen Sprosse in der Hauptwachstumszeit (April bis Juli). Am Ende des dreijährigen Versuchs waren große Teile des Rhizoms abgestorben und der Rest sichtbar geschwächt. Da eine dichte und starke Vegetation die Ansiedlung von Kniphofia foliosa verhindert, wird eine Verbindung von Unkraut-Bekämpfung und Regeneration der Weiden vorgeschlagen. In abgezäunten, ausreichend großen Teilen der überweideten Flächen wird für 2 bis 3 Jahre die Bekämpfung der Kniphofia foliosa vorgenommen, währenddessen erholt sich parallel dazu die Weidevegetation. Deshalb sollte es auf der Grundlage der erhaltenen Ergebnisse zu einer Eindämmung des Weideunkrautes mit gleichzeitiger Verbesserung der Weiden kommen.
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Phosphate nutrition in the Ricinus communis L. seedling
(2007)
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Dang Khoa Tran
- Phosphate (Pi) is one of the essential macronutrients required for growth and development of plants. Pi plays an important role in various metabolic processes, such as photosynthesis, respiration, energy conservation, carbohydrate metabolism and signal transduction. Although various Pi starvation induced genes have been isolated from different plant species grown under conditions of Pi starvation, information about their functions during germination and growth of seedlings is still lacking. During germination Pi stored in the endosperm is mobilized and transported to growing organs of seedlings, thus a phosphate transporters and acid phosphatases are expected to be involved in these processes. The aim of this study was to clarify the translocation of Pi within the seedlings and to identify the involvement of phosphate transporters and acid phosphatases in the growth of seedlings. Uptake into the phloem was analyzed by incubating the cotyledons in Pi. The movement of 32P-labeled applied as an inorganic phosphate (Pi) was detected from the cotyledons to the hypocotyl, in particular to its apical hook near the cotyledons, suggesting that Pi moves from the Ricinus communis L. cotyledons through the hypocotyl via phloem and partially re-circulates in the xylem or leaks out through the roots. Therefore reducing the efflux could be as important for the plant as increasing the efficiency of the uptake mechanism. Following the Pi uptake into the roots, the translocation of 32P-labeled Pi to the cotyledons through the hypocotyl via the xylem showed that a high amount of radiotracer accumulated in the cotyledons. The accumulated Pi in the cotyledons can be retranslocated to the roots via phloem. This work describes the cloning of the phosphate transporter RcPT1 and the acid phosphatase RcPS1 genes by RT-PCR from Ricinus seedlings grown under Pi starvation conditions. Phosphate transporter RcPT1 contains an open reading frame encoding a 530 amino acid polypeptide with a calculated molecular mass of 59 kD. The expression of RcPT1 in the yeast high-affinity phosphate transporter mutant strain complemented the mutant and enhanced the cell growth significantly. Southern blot analysis showed that the RcPT1 gene is present as a single or low-copy gene in the Ricinus genome. The transcripts of RcPT1 were expressed in the endosperm, cotyledons, hypocotyl and roots during germination. In detail in situ hybridization studies revealed RcPT1 expression in the adjacent area of endosperm to cotyledon, in the phloem and in the lower epidermis of cotyledons; Immunolocalization analysis showed RcPT1 accumulation at the same sites as its mRNA. In addition, RcPT1 transcripts were also found in the phloem of hypocotyl, and the epidermis and the steles of roots. These results implicated that RcPT1 is involved in the movement of Pi from endosperms to cotyledons and the redistribution of Pi within seedlings via phloem during germination. Acid phosphatase RcPS1 shows a 747 bp open reading frame encoding a 248 amino acids polypeptide with a calculated molecular mass of 27,5 kD. The amino acid sequence of RcPS1 shares significant similarity with the acid phosphatase LePS2 from tomato and highly conserved motifs, which are typical for a member of haloacid dehalogenase and DDDD superfamilies of enzymes catalyzing a diverse number of hydrolytic and phosphotransferase reactions. The functional analysis after expression of RcPS1 in E.coli showed significant acid phosphatase activity. The high transcript level of RcPS1 in endosperms, cotyledons and roots at the first few days of germination suggested that this acid phosphatase gene might be expressed during mobilization of storage products. RcPT1 and RcPS1 mRNA are detectable in the seedlings grown under Pi starvation and Pi sufficient conditions, indicating that both genes were expressed independently from exogenous Pi supply during germination. Moreover, RcPT1 and RcPS1 were expressed in leaves, stems and roots of plants grown under Pi starvation; furthermore, in situ hybridization studies localized RcPT1 and RcPS1 mRNA in the epidermis and the stele of roots of Pi-starved plants, suggesting that these genes also play a role in response to Pi starvation. Thus, it is concluded that there are different signals regulating RcPT1 and RcPS1 expression in response to Pi starvation and during germination.
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Sekundäre Bergregenwälder in Südecuador:Der Einfluss der Art der Störung auf das Spektrum der Pflanzenarten und die Waldstruktur, eine vegetationskundliche Analyse
(2007)
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Juan Alfredo Martínez Jerves
- In der Reserva Biológica San Francisco, in der extrem humiden Ostkordillere Südecuadors wurden 7 Sekundärwäldchen mit einer Grundfläche zwischen 1450 und 2000 m² ausgewählt, alle in ca. 2000 m Höhe gelegen, die nach Luftbildern und Aussagen der Bevölkerung zwischen 10 und (50 +x) Jahre alt sind und aus unterschiedlichen (Zer)Störungen des ursprünglichen Bergregenwalds hervorgingen. Das jüngste dieser Wäldchen (Plot D5, ca. 10 Jahre alt) steht auf Murengelände, resultiert also – als einziges – aus einer „natürlichen“ Störung, während die anderen 6 auf anthropogene Störungen, wie Waldbrand (die Plots F1 und F2, ca. 15 Jahre Regenerationszeit) und Abholzung (die Plots C1 bis C4, zwischen 30 und 50 +x Jahre alt) zurückgehen. Zur Erstellung von „Releves“ wurden die Wäldchen mit abgespannten Seilen in 5 x 5m Parzellen unterteilt (zwischen 60 und 91 Parzellen pro Wäldchen), deren Gefäßpflanzen-Vegetation dann nach Braun-Blanquet und Müller-Dombois quantitativ erhoben wurde. Die Arten wurden 4 verschiedenen pflanzlichen Lebensformen zugeschrieben, die im Idealfall Strata repräsentieren können: Bäume, Sträucher, krautige Pflanzen und Lianen. Insgesamt wurden 457 Parzellen analysiert. In den 7 Wäldchen wurden insgesamt 779 Gefäßpflanzenarten registriert, von denen allerdings nur ein Fünftel sicher bis zur Art identifiziert werden konnte. 50% konnten sicher bis zur Gattung, und 92% bis zur Familie bestimmt werden. Acht Prozent blieben unbestimmbar; vermutlich sind noch unbeschriebene Arten darunter. Nach der Lebensform weisen die Bäume mit einem Anteil von 30% die größte Diversität der Arten auf. Danach folgen die krautigen Pflanzen (28%), Sträucher (26%) und Lianen (14%). Die artenreichsten Familien der untersuchten Sekundärwäldchen sind die Asteraceen, Melastomataceen, Piperaceen, Araceen und Lauraceen. Die artenreichsten Gattungen sind Anthurium (Araceae), Mikania (Asteraceae), Piper und Peperomia (Piperaceae), und Miconia (Melastomataceae). Eine besondere Bedeutung für die Indikation der Sekundärwälder haben der Bambus (Chusquea spec.1), der Adlerfarn (Pteridium arachnoideum) und die Sträucher Baccharis latifolia und Ageratina dendroides (Asteraceae) als Brandzeiger, sowie unter den Bäumen die Pioniere Viburnum obtectum (Caprifoliaceae), Piptocoma discolor (Asteraceae), Myrica pubescens (Myricaceae) und Tapirira guianensis (Anacardiaceae). Die Vegetation der Plots wird zahlenmäßig bestimmt von Arten mit einem geringen Deckungsgrad und einer geringen Häufigkeit. Entsprechend ist die Zahl der häufigen und dominanten Arten klein. Der Fortschritt der Sukzession lässt sich deshalb auch nicht an bestimmten Arten festmachen. Eher möglich ist dies im Hinblick auf den ursprünglichen Störungsfaktor, wo sich Feuer, mechanische Rodung und Bergrutsche an Indikatorarten erkennen lassen. Die größte Herausforderung bei der Auswertung der Daten stellte die Heterogenität der Vegetation (niedrige Sœrensen-Index) in den einzelnen Wäldchen („Plots“) im Zusammenhang mit der hohen a-Diversität der Gefäßpflanzen dar. Dazu wurden in dieser Arbeit die Jaccard Indices der Parzellen mit der nicht linearen „Isometric Feature Mapping“-Methode (ISOMAP) bearbeitet, mit deren Hilfe man ökologische Erkenntnisse aus der a- und der ß-Diversität der Parzellen und der gesamten Plots ableiten kann. Dabei ergaben sich 2 hauptsächliche Ordinationslinien: Die Regenerationszeit der Wäldchen und die Nährstoffverfügbarkeit des Bodens: Niedriges Nährstoffangebot auf Murenboden, hohes auf Brandflächen. Die Reihung der Wäldchen entlang der Ordinationsachse der Regenerationszeit deckt sich mit dem Ergebnis der Luftbildauswertung. Allerdings wurde kein Zusammenhang zwischen der Artenzahl der Wäldchen und ihrem Regenerationsalter festgestellt. Für die Ähnlichkeitsanalyse auf Parzellen- und Plotebene wurde der Sœrensen-Index verwendet. Dabei wurde zum einen die Ähnlichkeit der Artenzusammensetzung („ß-Diversität“) aller Parzellen eines Plots mit einer ausgewählten Referenzparzelle bestimmt, zum anderen die „ß-Diversität“ der Nachbarparzellen berechnet. Diese Art der Datenanalyse zeigte die große Heterogenität der Sekundärwaldvegetation, wie sie sich bereits in den Arten-Areal-Kurven andeutete, wo innerhalb der Grenzen dieser Wäldchen keine Sättigungswerte („Minimum-Areale“) erkennbar sind. Der jüngste Plot in der unechten Zeitreihe der mechanisch gerodeten Flächen hat mit einem Median von 0,4 noch die größte Ähnlichkeit der Einzelparzellen. Allerdings war dies auch der Plot mit einer negativen Korrelation zwischen der Artenzahl („a-Diversität“) der Parzellen und dem Sœrensen-Index, während sonst dieser Ähnlichkeits-Index mit der Artenzahl der Parzellen erwartungsgemäß zunahm. Weiterhin wurde geprüft, ob es eine (negative) Ähnlichkeits-Korrelation der „ß-Diversität“ der Parzellen mit zunehmender Entfernung der Parzellen gibt. Abnehmende Ähnlichkeit mit zunehmender Entfernung wurde aber nur in 2 Plots registriert.
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Untersuchung und Charakterisierung des Lichtsammelkomplexes (LHPP) in etiolierten Pflanzen
(2006)
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Frank Buhr
- In früheren Experimenten konnte ein hochmolekularer Lichtsammelkomplex (LHPP =Light-harvesting Protochlorophyllide-Oxidoreduktase:Protochlorophyllide complex´) aus POR (NADPH:Protochlorophyllid-Oxidoreduktase)A-Zn Protopheophorbid b-NADPH- und PORB-Zn Protopheophorbid a-NADPH-Ternärkomplexen mit einer Stöchiometrie von 5:1 in vitro gebildet werden. Unter Verwendung von chemisch hergestelltem Protochlorophyllid a und b konnte nun ebenfalls ein hochmolekularer Komplex isoliert werden, welcher durch Nachweis mit POR-spezifischem Antikörper und aufgrund seiner spektroskopischen Eigenschaften als LHPP identifiziert wurde. Gleichzeitig konnte ein analoger Komplex von annähernd gleicher Molekulargewichtsgröße aus dem Prolamellarkörper von Gerstenetioplasten isoliert und durch einen POR-spezifischen Antikörper als vermutlicher LHPP-Komplex charakterisiert werden. Komplementiert mit aus dem Prolamellarkörper extrahierten Lipidmolekülen wie Galakto- und Sulfolipiden konnte für diesen Komplex gezeigt werden, dass wie auch im mutmaßlichen nativen LHPP-Komplex, photoaktives Protochlorophyllid 650/657 neben photoinaktiven Protochlorophyllid 628/632 vorliegt. Nach Belichtung mit einem 1 msec langen Weißlichtblitz stellte sich durch Fluoreszenzspektroskopie bei 77 K heraus, dass das photoaktive Protochlorophyllid 650/675 in Chlorophyllid 684/690 umgewandelt wurde, während das photoinaktive Protochlorophyllid nicht umgesetzt wurde. Ähnliche Pigmentverteilungen vor und nach der Belichtung konnten auch in dem isolierten nativen LHPP-Komplex nachgewiesen werden. Dabei wurde nur an PORB gebundenes Protochlorophyllid a zu Chlorophyllid a umgesetzt, während an PORA gebundenes Protochlorophyllid b unverändert blieb. Dieser Befund untermauert die Hypothese einer Antennenfunktion von PORA-gebundenem Protochlorophyllid b, um Lichtenergie zu sammeln, auf PORB-gebundenes Protochlorophyllid a zu übertragen und dessen Reduktion zu Chlorophyllid a zu vermitteln. Eine bedeutende Funktion in der katalytischen Reaktion von POR wird den evolutionär hochkonservierten Cysteinresten des Enzyms zugeschrieben. Für eine vertiefende Untersuchung wurden bei PORA und PORB aus Gerste durch „site-directed“ Mutagenese die jeweiligen vier Cysteinreste gegen Alanin ersetzt und deren Fähigkeit zur Pigmentbindung als auch zur Komplexierung zu LHPP geprüft. In PORB konnten von den vier existierenden Cysteinen zwei (Cys276 und Cys303) identifiziert werden, welche verschiedenartige Pigmentbindungsstellen im Enzym repräsentieren. Cys276 nimmt eine Pigmentbindungsstelle im aktiven Zentrum des Enzyms ein und wirkt bei der katalytischen Umsetzung seines Substrats, Protochlorophyllid a mit. Die zweite Pigmentbindungsstelle von PORB stellt das an der Enzymperipherie liegende Cys303 mit nur einer schwachen Wechselwirkung des mit ihm assoziierten Protochlorophyllidmoleküls dar. Dieses Cystein erwies sich als essentiell für die Interaktion der ternären POR-Protochlorophyllid-NADPH-Komplexen, ist also an der Bildung von LHPP maßgeblich beteiligt. Auch in PORA wurde von den vier im Enzym vorliegenden Cysteinresten von zweien deren Pigmentbindungsfähigkeit nachgewiesen. Es handelt sich um die Cysteinreste Cys202 und Cys229. Wiederum steht ein Rest, Cys202, für die Bindung – diesmal eines Protochlorophyllid-b-moleküls – im aktiven Zentrum des Enzyms zur Verfügung. Dennoch ist dieses Protochlorophyllid b in LHPP photoinaktiv und wird erst nach dem Zerfall von LHPP durch Belichtung zu Chlorophyllid b umgesetzt. Der andere an der Pigmentbindung beteiligte Cysteinrest Cys229 an der Peripherie des Enzyms zeigt nur eine schwache Bindungsaffinität zu Protochlorophyllid b. Die Bindung dieses Pigments an den Enzymkomplex ermöglicht jedoch erst die Bildung höhermolekularen LHPPs. Damit ist Cys229 also sowohl an dessen Genese beteiligt als auch für die funktionelle Energieübertragung durch „Fluorescence resonance energy transfer“ auf das das photoaktive Pigment enthaltende PORB-Protein verantwortlich. Die wichtige Rolle eines funktionalen LHPP-Komplexes zeigte die Untersuchung einer OEP16 Knockout Mutante von Arabidopsis thaliana auf. OEP16 wurde in Arabidopsis thaliana als Translokationskanal eines speziellen Importapparates für PORA identifiziert. Das Fehlen dieses Translokationsproteins in der Plastidenhülle beeinträchtigte nicht die Aufnahme anderer plastidärer Proteine, bedingte jedoch die Abwesenheit von PORA in Etioplasten. Dies hatte zur Folge, dass Etioplasten dieser Mutante im Vergleich zu denen von Wildtyp-Arabidopsis kein LHPP und keine Prolamellarkörper bilden, aber höhere Mengen an Protochlorophyllid akkumulieren. Damit einhergehend trugen etiolierte Mutantenkeimlinge bei anschließender Dauerbelichtung photooxidative Schäden davon und starben schließlich ab. Dies lässt die Schlussfolgerung zu, dass LHPP große Bedeutung bei der Deetiolierung, d.h. dem Wechsel von Skotomorphogenese zu Photomorphogenese einnimmt.
