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- Reproduction (1) (remove)
-
Adaptation or physiological constraint: Temperature-mediated plasticity in Reproduction.
(2008)
- Da Lebewesen in der Natur oft mit Temperatur variation konfrontiert werden, sind sie gezwungen, sich entweder plastisch oder genetisch an diese wechselnden Umweltbedingungen anzupassen. Weil die Eigröße von Arthropoden, und damit auch die Größe ihrer Nachkommen, aus evolutionärer sowie ökologischer Sicht eine wichtige Eigenschaft darstellt, zeigt die Fortpflanzung von Arthropoden häufig eine durch die Temperatur vermittelte phänotypische Plastizität. Die vorliegende Studie, in welcher der tropische Schmetterling Bicyclus anynana als Modellorganismus verwendet wird, konzentriert sich auf die Mechanismen, welche der temperaturvermittelten reproduktiven Plastizität zu Grunde liegen. Ein Halbgeschwister-Verpaarungsexperiment (Kapitel 5.2) zeigte, dass die Eigröße von B. anynana in Abhängigkeit von der Temperatur schwankt. Weiterhin ergab sich, dass die Plastizität von Eigröße eine erbliche Komponente aufweist. Die additiven genetischen Effekte auf die Eigröße waren jedoch schwach ausgeprägt und unterschieden sich ziemlich stark von anderen Studien, welche sich der Eigrößenerblichkeit von Bicyclus anynana widmeten. Im Gegensatz zur additiven genetischen Varianz waren die mütterlichen Effekte in dieser Untersuchung durchgehend hochsignifikant, was eine relativ hohe Erblichkeit der mütterlichen Anteile zur Folge hatte. Die naheliegendste Erklärung ist, dass die maternalen Effekte vom weiblichen Genotyp stammen. Diese Resultate implizieren, dass die durch die Temperatur vermittelte Eigrößenplastizität bei dieser Art adaptiv sein könnte, da die notwendigen Bedingungen für das Auftreten evolutiver Veränderungen von phänotypischer Plastizität erfüllt sind. Nicht-genetische parentale Effekte können den Phänotyp ebenfalls stark beeinflussen und sind möglicherweise adaptiv. Maternale Effekte könnten in der Lebensgeschichte von B. anynana eine erhebliche Rolle spielen. Mit Hilfe eines Temperaturtransfer-Experimentes (Kapitel 5.2) wurden beträchtliche generationenübergreifende, parentale Effekte festgestellt, welche in der Frühentwicklung am stärksten ausgeprägt waren und sich mit der Zeit verringerten. Höhere Temperaturen während der Entwicklung verminderten Entwicklungszeiten und Eigröße und ließen die Eizahl ansteigen, wirkten sich jedoch nicht auf das Puppengewicht aus. Die Temperaturbedingungen in der vorhergehenden Generation beeinflussten, ähnlich der Entwicklungstemperatur, die Entwicklungszeit der Puppen und Larven, die larvale Wachstumsrate sowie die Eigröße. Darüberhinaus wirkten sie sich auf das Gewicht der Puppen aus, nicht jedoch auf die Eizahl. Parentale Effekte sind daher wichtige Vermittler der phänotypischen Plastizität von B anynana und können antagonistisch auf verschiedene Fitnesskomponenten wirken, welche die Evolution der generationenübergreifenden adaptiven Plastizität bei dieser Schmetterlingsart einschränken könnten. Derartige phänotypische Plastizität könnte auf Variation in Juvenilhormon-Titern zurückzuführen sein, vor allem wegen seiner weitverbreiteten regulatorischen Rolle in der Lebensgeschichte von Insekten. Weibliche B. anynana-Schmetterlinge, denen am 4. oder 5. Tag ihres adulten Lebens Pyriproxifen (Kapitel 6.1), ein Analog von Juvenilhormon, verabreicht wurde, wiesen, verglichen mit den Kontrolltieren, gesteigerte Eiablageraten bei verkürzter Lebensdauer auf. Die Auswirkungen von Pyriproxifen waren vorübergehend und auf einige Tage nach der Anwendung beschränkt. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Weibchen zu Beginn ihrer Eiablageperiode am sensibelsten auf Pyriproxifen reagieren. Dies stimmt mit der Tatsache überein, dass der Juvenilhormontiter bei anderen Lepidopteren in dieser Zeit von Natur aus ansteigt. Weiterhin könnte durch Juvenilhormon ein möglicher ‚Trade-off‘ zwischen gegenwärtiger und zukünftiger Fortpflanzung gesteuert werden. Effekte der Temperatur auf die Eireifung wurden bislang wenig untersucht, wobei verschiedene alternative Hypothesen versuchen, phänotypische Plastizität bei der Fortpflanzung zu erklären. Ein Temperaturtransfer-Experiment mit anschließender Ovarienpräparierung bei B. anynana-Weibchen (Kapitel 6.2) ergab einen gesteigerten Fortpflanzungsaufwand mit einer höheren Anzahl kleinerer Eier bei der höheren Temperatur und einer kleineren Anzahl größerer Eier bei der niedrigeren Temperatur. Die Anzahl unchorionisierter Oozyten fällt während der Eiablage von einem anfänglichen Höhepunkt zu einer geringeren Zahl hin ab, wobei die Anzahl chorionisierter Oozyten während den Tagen 0-6 der Eiablage am höchsten war. Der prozentuale Anteil stieg zu Beginn der Eiablage aufgrund von Chorionisierung, gefolgt von einem späteren Rückgang. Die Zahl der Oozyten unterschied sich nicht zwischen den Temperaturen, aber die Größe der terminalen Oozyten stieg bei niedrigerer Temperatur eindeutig an. Paarung minderte die Anzahl chorionisierter und unchorionisierter Oozyten. Dies lässt darauf schließen, dass die Paarung einen wichtigen Stimulus für die Eiablage darstellt, ohne den unverpaarte Weibchen ihre Eier so lange wie möglich zurückbehalten. Angesichts gleichbleibender Oozytenzahlen in den Ovarien über alle Temperaturen zu jedem Zeitpunkt, aber stark verminderter Eiablageraten bei niedrigeren Temperaturen, deuten die Daten auf verminderte Raten der Oozytenproduktion bzw. Differenzierung bei niedrigeren Temperaturen hin.
