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Der Keimblattapoplast von Ricinus communis L. - Kinetische Wechselwirkungen zwischen der Substratkonzentration und dem Langstreckentransport
(2002)
- Die stoffliche Zusammensetzung der Apoplastenlösung ist keine unabhängige Größe, sondern Ausgangspunkt und Ergebnis mehrerer in gegensätzliche Richtungen verlaufende Flüsse. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, die Nährstoffflüsse zwischen Blattapoplast, Blattgewebe, Phloem und Xylem nach Equilibrierung mit einer definierten apoplastischen Substratkonzentration zu messen und zu bilanzieren. Von Interesse waren die Elemente und Ionen Kohlenstoff (Saccharose), Stickstoff (Glutamin), Kalium, Phosphat und Sulfat. Als Versuchsobjekt diente der sechs Tage alte Keimling von Ricinus communis L.. Es kommt zu keiner Zirkulation von Saccharose über Phloem und Xylem. Die in den sink importierte Saccharose wird annähernd quantitativ verbraucht oder gespeichert. Auch der Xylemtransport der Hexosen Glukose und Fruktose erfolgt relativ unabhängig vom apoplastischen Angebot und spielt zu keiner Zeit eine entscheidende Rolle für die Ernährung der Pflanze. Externes Glutamin wird aktiv sowohl in den Keimblättern als auch im Phloem aufgenommen, jedoch mit unterschiedlichen Raten. Der Akkumulationsfaktor zwischen Exsudat und Medium zeigt, daß v.a. bei niedriger apoplastischer Konzentration der Fluß bevorzugt in den Ferntransport läuft. Es scheint, daß der/die Glutamincarrier am Phloem wesentlich aktiver sind als der/die Carrier am Mesophyll. Nur unter moderaten Mangelbedingungen fließt Glutamin in den Stoffwechsel der sink-Organe ein, ansonsten kommt es zu einer 1:1-Zirkulation über Phloem und Xylem. Nitrat wird bereits in der Wurzel größtenteils reduziert und nach Import in die Keimblätter erneut, vermutlich nach Aufnahme in spezielle Transfer-Zellen, über das Phloem exportiert. Kalium-Ionen haben einen entscheidenden Einfluß auf die Saccharosebeladung ins Phloem und den Volumenfluß dort. Sie scheinen sowohl aus dem Apoplasten als auch aus den Zellen der Keimblätter ins Phloem beladen zu werden, wobei die maximale Rate nicht sehr hoch ist (maximal 0,55 µMol x h-1 x Keimling-1). Bei Überangebot aus dem Xylem akkumuliert Kalium folglich in den Keimblättern. Die über das Phloem exportierten Kalium-Ionen werden kaum im sink festgelegt sondern zirkulieren (bis zu 80 %). Das Verhältnis Phosphat zu Phosphor insgesamt beträgt in den Keimblättern mit Endosperm 0,6, gleiches findet man im Siebröhrenexsudat wieder. Nach Transfer in phosphathaltiges Medium ist anteilig mehr Phosphat in den Keimblättern vorhanden, zusätzlich wird nun mengenmäßig mehr Phosphor über das Phloem exportiert. Nur ein Überangebot an externem, apoplastischem Phosphat verhindert einen Netto-Verlust von organisch-gebundenem Phosphor aus den Keimblättern. Eine Zirkulation von Phosphat zwischen Phloem und Xylem konnte zwar gefunden werden, jedoch ist sie in ihrem Ausmaß gering. Nach Angebot von Phosphat über die Wurzel kommt es zu einer konzentrationsabhängigen Erhöhung der Phosphatflüsse im Xylem, aber zu keiner Phosphorakkumulation in den Keimblättern. Erfolgt die Phosphorzufuhr gleichzeitig über den Keimblattapoplasten und über die Wurzel sind die Massenflüsse in den Leitbahnen im Vergleich zu den Einzelinkubationen reduziert. Der Phosphattransport im Keimling wird somit hauptsächlich durch das Phosphatangebot an der Wurzel und den Phosphateintrag in die Wurzel (über das Phloem) bestimmt. Die Sulfataufnahme in die Keimblätter ist schon bei relativ geringen apoplastischen Konzentrationen maximal, anders verhält es sich mit der Phloembeladung. Dies läßt den Schluß zu, daß sich der/die Carrier an den Parenchymzellen (Mesophyll) in ihren Raten unterscheiden. 70 % der über das Phloem exportierten Sulfat-Ionen zirkulieren zwischen Phloem und Xylem. Die Sulfat-Assimilation scheint gleichzeitig in den Keimblättern und der Wurzel zu erfolgen. Dafür spricht auch die Feststellung, daß nach Angebot über die Wurzel der Xylemfluß und der Phloemfluß deutlich reduziert sind. Glutamin, Phosphat, Sulfat und Kalium-Ionen treten in weit höheren Konzentrationen in den Keimblättern auf als sie im Siebröhrenexsudat nachweisbar sind. Neben der apoplastischen scheint auch eine symplastische Phloembeladung dieser Substrate möglich. Um Hinweise über den Beladungsweg des Phloems zu gewinnen, wurde die Versorgung des Keimlings mit Substraten aus dem apoplastischen Raum zwischen dem Endosperm und der Unterseite der Keimblättern unterbrochen. Bleibt die Nachlieferung aus dem apoplastischen Raum und über die Wurzel aus, kommt es bei Kalium, Phosphat und Sulfat spätestens nach drei Tagen, trotz beträchtlicher intrazellulärer Gehalte, zum Erliegen der Netto-Translokation aus den Keimblättern. Dies läßt auf eine rein apoplastische Beladung des Phloems schließen. Stickstoffverbindungen werden weiterhin aus den Zellen des Phloems bzw. den Geweben entlang des Transportweges ins Phloem entlassen (symplastisch).
