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Alterung und Seneszenz des Phloems und des Blattes von Ricinus communis L.
(2003)
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Udo Jongebloed
- Die Seneszenz beinhaltet den letzten Abschnitt im Leben eines Blattes und umfasst die Entwicklung vom voll entfalteten Blatt bis zu seinem Tod. Das Schicksal der Siebröhren ist untrennbar mit jenem des Blattes verbunden. Zum einen drückt es in seinen Inhaltsstoffen den metabolischen Status des Blattes aus und zum anderen ist seine Funktionsfähigkeit eine Voraussetzung, um die Aufrechterhaltung bestimmter physiologischer Leistungen im Blatt zu garantieren. In dieser Arbeit wurde das Seneszenzgeschehen in Rizinusblättern charakterisiert und der Inhalt der Siebröhren analysiert. Ein Seneszenzcharakteristikum ist der Chlorophyllabbau und die damit verbundene Reduktion der photosynthetischen Kapazität des Blattes. Nach der vollständigen Expansion des Blattes sank die Nettophotosyntheserate in Rizinusblättern altersabhängig ab. Auch der Kohlenstoffgehalt des Blattgewebes nahm leicht ab, während die Kohlenhydratgehalte im Blattgewebe anstiegen. Der Stickstoffgehalt und alle gemessenen Stickstoffverbindungen nahmen mit zunehmendem Alter im Blattgewebe ab. Ursache könnte eine geringere Stickstoffassimilation des ausgewachsenen Blattes sein. Die Aktivität der Nitratreduktase deutet auf eine geringere Nitratassimilation im alten Blatt hin. Auch die Aktivität der Glutaminsynthetase sank mit steigendem Blattalter. Die niedrige Aktivität war auf den Verlust der chloroplastidären GS2 zurückzuführen, während das GS1-Protein erst im seneszenten Blatt eine verstärkte Aktivität zeigte. Die vermutliche Aufgabe der GS1 ist die Bereitstellung von Glutamin als wichtigste Verbindung für den Stickstoffexport aus dem alternden Blatt. Trotz dieser erhöhten GS1-Aktivität sank der Glutamingehalt im Siebröhrenexsudat mit dem Alter beträchtlich und schloss sich mit diesem Trend den sinkenden Aminosäuregehalten im Blatt an. Neben dem Kohlenstoff- und dem Stickstoffmetabolismus wurden die Schwefel-, Magnesium- und Kalzium gemessen. Diese Elemente häuften sich im Blattgewebe an. Für Kalium und Phosphor konnte keine solche Akkumulation gezeigt werden. Ihre Gehalte waren im ausgewachsenen Blatt hoch und sanken asymptotisch auf einen bestimmten Wert ab. Besonders der Stickstoffgehalt im Blattgewebe weist auf ein funktionstüchtiges Phloem im seneszenten Blatt hin. Aber auch die Elemente Kalium und Phosphor müssten mit dem Alter im ausgewachsenen Blatt akkumulieren, wenn das Phloem blockiert wäre. Selbst der Kohlenstoffgehalt des Blattes sank in den Versuchspflanzen trotz der akkumulierenden Kohlenhydratgehalte mit zunehmendem Blattalter ab. Obwohl die Anzahl der funktionstüchtig erscheinenden Siebröhren in der Mittelrippe mit dem Alter abnahm, ist also davon auszugehen, dass das letzte grüne Gewebe des Blattes, das Phloem, auch in seneszenten Blättern noch funktioniert. Im Siebröhrenexsudat sanken die Konzentrationen der Stickstoffverbindungen (vor allem Aminosäuren und z.T. Proteine) ab. Dies korrelierte mit den sinkenden Stickstoffgehalten im Blattgewebe. Die Saccharosekonzentration des Siebröhrenexsudates blieb mehr oder minder gleich. Saccharose stellt das Haupttransportmolekül des Kohlenstoffs in den Siebröhren dar. Glukose und Fruktose lagen in einer Konzentration von nur ungefähr 1 mM im Siebröhrenexsudat vor. Die Zusammensetzung der Proteine aus Siebröhrenexsudat seneszenter Blätter veränderte sich altersabhängig. Neben Proteinen, die zu jeder Zeit präsent waren, wurden Proteine gefunden, die in ihrer Menge zu- oder abnahmen und solche, die entweder im Siebröhrenexsudat alter Blätter neu auftauchten oder nicht mehr detektierbar waren. Oxidative Prozesse, die für die Seneszenz verantwortlich gemacht werden, scheinen bei der natürlichen Blattseneszenz in Rizinuspflanzen keine herausragende Rolle zu spielen. Zwar lagen in jungen Blättern oxidierte Proteine vor, aber dies änderte sich auch mit steigendem Blattalter nicht. Die Askorbatgehalte der Blätter stiegen leicht an, während die Askorbatkonzentrationen im Siebröhrenexsudat leicht sanken. Alles in allem wurden also keine nennenswerten Veränderungen des oxidativen Zustandes während der Entwicklung zum seneszenten Blatt gefunden. Die Hypothese, dass ein Verlust der Funktionsfähigkeit des Phloems möglicherweise der Auslöser der Blattseneszenz ist, wurde somit nicht als zutreffend erwiesen. Dennoch wurde ein partieller Verlust der Transportkapazität des Phloems durch die Akkumulation von Zuckern im Blattgewebe und der Abnahme funktionstüchtig erscheinender Siebröhren der Mittelrippe nachgewiesen. Eine wechselseitige Beeinflussung von Phloem und Blattgewebe hinsichtlich der Seneszenz, ist somit nicht auszuschließen.
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Diversität von Nachtfaltergemeinschaften entlang eines Höhengradienten in Südecuador (Lepidoptera: Pyraloidea, Arctiidae)
(2003)
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Dirk Suessenbach
- ZUSAMMENFASSUNG Entlang eines Höhengradienten (1040-2670 m ü. NN) wurde in einem Bergregenwald in Südecuador die Diversität der Nachtfalterüberfamilie Pyraloidea und der Familie der Arctiidae erforscht. Das Untersuchungsgebiet lag am Rande des Podocarpus-Nationalparks an der Ostabdachung der Anden, und die Studie war in eine dort lokalisierte interdisziplinäre Forschergruppe integriert. Die Nachtfalterartengemeinschaften wurden während dreier Feldaufenthalte im Frühjahr sowie im Herbst 1999 und Herbst 2000 mittels Lichtfang erfasst. Dies ergab eine Datenbasis von 10.344 Individuen der Pyraloidea verteilt auf 748 Arten und 4.491 Individuen der Arctiidae mit insgesamt 415 Arten. In dieser Dissertation werden diese beiden hochdiversen Herbivorentaxa hinsichtlich folgender Aspekte verglichen: Alpha-Diversität entlang des Höhengradienten, Artenwechsel mit wachsender Höhe, Einfluss abiotischer und biotischer Umweltparameter, die die Ausprägung der Diversitätsmuster erklären können, Änderung der vertikalen Verbreitungsbereiche der Nachtfalter und damit Prüfung von Rapoports Regel und jahreszeitliche Dynamik der Artengemeinschaften. Zur Quantifizierung der Alpha-Diversität der beiden Nachtfaltertaxa kamen, neben der reinen Artenzahl, Fishers Alpha, die "rarifizierte" Artenzahl und Extrapolationsverfahren zum Einsatz. Alle vier Maße ergaben nur gering voneinander abweichende Ergebnisse und zeigten deutlich, dass sich die beiden Taxa in der Veränderung ihrer Diversität mit der Höhe unterschieden. Die Diversität der Pyraloidea nahm mit der Höhe nahezu exponentiell ab. Ab ca. 2000-2200 m ü. NN blieb sie dann auf etwa gleichem Niveau. Die Diversität der Arctiidae veränderte sich im Höhenverlauf nur schwach und sank annähernd linear. Bei der Untersuchung der Beta-Diversität im Stationsgebiet konnten zwei erstaunliche Befunde gemacht werden. Zum einen wurde ein kontinuierlicher, gradueller Artenwechsel entlang der Höhe beobachtet. Es konnten keine distinkten Zonen, wie sie aus der Vegetationsanalyse des Untersuchungsgebietes bekannt sind und damit auch für die herbivoren Insekten zu erwarten waren, klassifiziert werden. Dies wurde mit Hilfe des NESS-Index und der nichtlinearen Multidimensionalen Skalierung als Ordinationsmethode quantifiziert. Zum anderen zeigte sich zwischen den beiden Nachtfalterfamilien eine außergewöhnliche Übereinstimmung im altitudinalen Artenwechsel. Um zu klären, welche Kräfte die unähnlichen Muster in der Alpha-Diversität einerseits und die verblüffend ähnlichen Muster der Nachtfalterfamilien im altitudinalen Artenwechsel andererseits bewirkten, wurden sowohl abiotische wie biotische Parameter in multiplen Regressionsmodellen auf ihren Erklärungswert getestet. Dabei wurden eigene Messungen der Temperatur und des Kronenschlusses und Daten über die Waldstruktur aus einer im selben Gebiet angefertigten Studie verwendet. Daten über die Diversität von Bäumen, Windern und Lianen waren nur für wenige Standorte verfügbar und konnten daher nur in einfachen bzw. Matrixkorrelationen mit den Erhebungen der Nachtfalter in Beziehung gesetzt werden. Die Temperatur war nach dem multiplen Regressionsmodell der einzige signifikante Parameter, der die Änderung der Diversität der Herbivoren mit der Höhe beeinflusste. In den Mustern der Beta-Diversität von Bäumen, Windern und Lianen fanden sich signifikante Übereinstimmungen mit den Matrizen beider Nachtfalterfamilien. Für die Untersuchung der Frage, ob es eine Zunahme der Höhenausdehnung der Verbreitung von Arten (= altitudinale Nischenbreite) mit der Höhe gab, wurden alle Arten ausgewählt, die mit mehr als 50 Individuen nachgewiesen worden waren. Damit sollten Sammelartefakte vermieden werden. Die Auswertungen - quantifiziert mit Hilfe der standardisierten Nischenbreite nach Levins (BA) - ergaben, dass für keines der beiden Nachtfaltertaxa eine Änderung der durchschnittlichen Höhenverbreitung mit zunehmender Meereshöhe zu finden ist. Damit widersprachen auch die Ergebnisse dieser Arbeit der sog. "altitudinalen Rapoport-Regel". Zur Untersuchung der Saisonalität dienten Teildatensätze aus den klimatisch extremsten Phasen im Jahr 1999 aus dem Kerngebiet der Reserva Biologica San Francisco. Ein Artenturnover war vorhanden. Nach genauerer Analyse der Daten konnte aber festgestellt werden, dass die kurze Trockenphase im Jahresverlauf keine ausgeprägte Saisonalität der Nachtfalter des Untersuchungsgebietes bewirkt hat und so die Voraussetzung für die Nutzung von Nachtfalterstichproben aus beliebigen Zeiten für Diversitätsvergleiche wenigstens näherungsweise gegeben war.
