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Isolation and characterization of the B-type allatostatin gene of Gryllus bimaculatus de Geer (Ensifera, Gryllidae)
(2004)
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Junling Wang
- 1. Cricket B type allatostatins, which belong to a neuropeptide family sharing the conserved W(X)6Wamide structure, exhibited inhibitory functions on the biosynthesis of juvenile hormones (JH) in vitro in the corpora allata (CA) as well as on ecdysteroid biosynthesis in the ovary of adult crickets (Gryllus bimaculatus). To understand the mechanisms of function of the pleiotropic cricket B type allatostatins, it is necessary to characterize their gene (preprohormone) and study the spatial and temporal expression patterns of the gene. 2. By PCR screening of a random primer cDNA library and by RACE (Rapid Amplification of cDNA Ends), a 535 bp 3´cDNA sequence of the cricket B type allatostatin gene was yielded. This 3´cDNA fragment encodes a putative translation product of 85 amino acids with potential dibasic endoproteolytic cleavage sites, which may allow processing into six peptides including three copies of Grybi-AS B1 (GWQDLNGGWGa) and single copies of Grybi-AS B2 (GWRDLNGGWGa), Grybi-AS B3 (AWRDLSGGWGa), and Grybi-AS B6 (AWNNLGSAWGa), respectively. Three of these deduced peptides were previously isolated from cricket brain extracts by conventional chromatographic techniques and were designated as Grybi-AS B1, Grybi-AS B2, and Grybi-AS B3. The Grybi-AS B6 neuropeptide represents a novel member of the B type allatostatins. 3. The nucleotide sequences encoding the type B allatostatins are high in GC-content and show strong homology. The highest GC-content was found for Grybi-AS B3 with 83.3%. The similarity of the nucleotide sequences encoding Grybi-AS B2 and Grybi-AS B1 is 93.3%, whereas Grybi-AS B2 and B3 share 90% nucleotide identity. 4. By Southern blot analyses, it was proven that the Grybi-AS type B gene is present as a single copy per haploid genome of G. bimaculatus. 5. By RT in situ PCR technique, it could be demonstrated that the Grybi-AS B gene is expressed in various tissues of 1 day old female adult crickets: In the central nervous system the Grybi-AS B gene expression was detected in the brain. In the protocerebrum, strong positive signals were found in the median neurosecretory cells, and to a lesser extent in lateral neurosecretory cells and in neurons. Gene expression was also found in the neurosecretory cells of the deuterocerebrum and the tritocerebrum. Furthermore, Grybi - AS B gene expression was localized in neurosecretory cells of the suboesophageal ganglion (SOG), the thoracic ganglia, and the abdominal ganglia. In the germarium and in primary oocytes of the ovary, Grybi-AS B gene expression was detected as condensed signals in the nuclei, but not in the prefollicular cells or the cytoplasm. With ongoing development of the oocytes, the signals in the nuclei (germinal vesicles) appeared as separated granules with weaker intensity, which finally disappeared, whereas in the follicular cells strong signals became apparent. Grybi-AS B gene expression was also detected in the epithelial cells of the accessory reproductive glands of female crickets. In the caecum and midgut, Grybi-AS B gene expression was found in endocrine secretory and epithelial cells, whereas in the hindgut, positive RT in situ PCR signals were detected in both longitudinal and circular muscles and in the gut epithelial cells. Grybi-AS B gene expression was also found in cells of the fat body and in thoracic (flight) muscles. 6. The results on Grybi-AS B gene expression as obtained by RT in situ PCR were confirmed by RT-PCR and RNA dot blot analyses. The expression of the Grybi-AS B gene in various tissues of adult females varied in an age-dependent manner. In brains of virgin females gene expression increased from the day of emergence until day 8 of adult life. In the ovary of virgin females gene expression showed a maximum at day 4 after ecdysis, whereas in mated females gene expression was high during the first two days and at days 6 to 7, but low inbetween. In caecum and midgut of virgin females gene expression was low during the first 5 days after ecdysis, but peaked at days 6 and 7, whereas in the hindgut gene expression was highest at day 3 of adult life. In the fat body, gene expression showed highest values on day 1 and days 6 to 7 after ecdysis. 7. Gene expression in brain, testes, and accessory reproductive glands of 0 to 3 days old male crickets was also demonstrated by RT-PCR and RNA dot blot analyses.
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Stickstoff-Umsätze in Humusauflagen von Buchen- und Fichtenwäldern im Fichtelgebirge (NO-Bayern) und entlang eines europäischen Nord-Süd-Transekts
(2003)
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Michaela Hein
- Unter natürlichen Bedingungen gilt der N-Kreislauf in terrestrischen Ökosystemen, in dem Mineralisation und Nitrifikation im Boden eine zentrale Rolle spielen, als geschlossenes System. Ausgehend davon wurden in der vorliegenden Arbeit die Brutto-N-Umsatzraten, in den Humusauflagen europäischer Buchen- und Fichtenwäldern getrennt quantifiziert. Diese wurden dann mit den Netto-Umsatzraten, die nur die Differenz der gleichzeitig ablaufenden Prozesse der N-Produktion und des N-Verbrauchs beschreiben, verglichen. Entlang eines Depositions- und klimatischen Transekts von Nordschweden bis Mittelitalien sowie im Fichtelgebirge – also bei ähnlicher Deposition und Klima – wurde die Abhängigkeit der N-Umsätze von atmosphärischem N-Eintrag und klimatischen Verhältnissen untersucht. Ziel der Arbeit war es zu klären, unter welchen Bedingungen der bodeninterne N-Kreislauf offen oder geschlossen ist. Mit Hilfe der 15N-Isotopenverdünnungsmethode wurden die Flüsse der Brutto-Mineralisation, des Brutto-NH4-Verbrauchs, der Brutto-Nitrifikation und des Brutto-NO3-Verbrauchs im Sommer und Herbst 1998 bestimmt und der mit der Beutelinkubationsmethode gemessenen Netto-Mineralisation und Netto-Nitrifikation gegenübergestellt. Alle diese N-Umsätze wurden sowohl im Of- als auch im Oh-Horizont der untersuchten Standorte ermittelt. Die Brutto-Umsatzraten von Ammonium und Nitrat entlang des europäischen Transekts waren mit denen im Fichtelgebirge vergleichbar. Die Brutto-Mineralisation war im Of-Horizont höher als im Oh-Horizont und spiegelt damit den zeitlichen Ablauf des Abbaus organischer Substanz wider. Bezüglich der Brutto-Nitrifikation waren die Unterschiede zwischen beiden Horizonten uneinheitlich. Dies gilt ebenfalls für saisonale Effekte, da die im Sommer gemessenen Raten nur z. T. höher waren als die im Herbst. Auf fast allen Standorten wurde nahezu alles produzierte Ammonium von Mikroorganismen assimiliert oder nitrifiziert. Insgesamt verbrauchte die Nitrifikation meist weniger als 20 % des produzierten Ammoniums. Dagegen war der Brutto-NO3-Verbrauch auf den nordeuropäischen Standorten z. T. mehr als doppelt so hoch wie die Brutto-Nitrifikation. Die Nitrataufnahme der Mikroorganismen war dort demnach stark substratlimitiert. Das Fehlen von Netto-Nitrifikation auf diesen Standorten bestätigt dies. Der Vergleich von Brutto- und Nettoumsatzraten zeigte, daß die Netto-Mineralisation und -Nitrifikation die Brutto-Mineralisation und -Nitrifikation nicht vorhersagen konnten. Die Bestimmung der Bruttoumsatzraten gibt damit einen tieferen Einblick in den bodeninternen N-Kreislauf als es mit der Bestimmung von Nettoumsatzraten möglich wäre. Die N-Umsatzraten der beiden europäischen Hauptbaumarten Buche und Fichte unterschieden sich nur z. T. Die Brutto-Mineralisation und der Brutto-NH4-Verbrauch waren unter Buche höher als unter Fichte. Dagegen wies die Brutto-Nitrifikation und der Brutto-NO3-Verbrauch der Buchenstandorte etwa gleiche Raten auf wie die der Fichtenstandorte. Die kleinräumige Variabilität innerhalb eines Bestandes bzw. einer Region, in der die klimatischen Bedingungen und die N-Einträge ähnlich sind, war genauso groß wie die Variabilität entlang des Transekts. Trotzdem ist festzuhalten, daß die Brutto-Mineralisation und der Brutto-NH4-Verbrauch auf dem nördlichsten Fichtenstandort etwa um den Faktor 10 geringer waren als auf dem deutschen und italienischen Fichtenstandort, also geographische Unterschiede in einem gewissen Rahmen sehr wohl vorhanden waren. Von zentraler Bedeutung ist der Einfluß der N-Deposition auf die bodeninterne N-Zirkulation und damit auch auf den Austrag von Nitrat. Der Vergleich des als ungestört geltenden nordschwedischen Fichtenstandorts mit dem deutschen Fichtenstandort mit hohem N-Eintrag legt nahe, daß bei hoher N-Deposition lediglich die Nitratnutzung vermindert ist, nicht jedoch die Brutto-Nitrifikation. Diese Diskrepanz ist es wohl, die am deutschen Standort zu einem hohen Nitrataustrag führte. Dagegen hatte ein Überschuß an produziertem Nitrat auf den Buchenstandorten keinen nennenswerten Nitrataustrag zur Folge. Der Nitrat-Austrag aus den Fichtenstandorten war bis zu 10 mal höher als bei den Buchenstandorten. Das Verhältnis von in der Humusauflage produziertem zu verbrauchtem Nitrat war dabei nur bedingt von Bedeutung, wie das Beispiel des französischen Fichtenstandorts zeigte. Dort wurde fast alles produzierte Nitrat aufgenommen und die Netto-N-Produktion war geringer als der N-Bedarf des Standorts. Dennoch wies dieser Standort mit 29 kg N ha-1 a-1 den höchsten Nitrataustrag aller Transektstandorte auf. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit konnte keine singuläre Ursache für das Auftreten von Nitrat-Austrag identifiziert werden, obgleich die N-Deposition ein wichtiger Faktor zu sein scheint. Es ist wohl eher eine Reihe von Faktoren, deren standortspezifisches Zusammenspiel dazu führt, ob und in welchen Mengen Nitrat aus dem Waldökosystem ausgewaschen wird.
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Analyse des Wachstums von Tabakpflanzen bei ambienter (360 ppm) und erhöhter (700 ppm) CO2-Konzentration - Rolle von Phytohormonen bei der Wachstumsregulation
(2003)
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Ulrike Schaz
- Der Einfluss der [CO2] auf das Wachstum von Tabakpflanzen (Nicotiana tabacum cv. Samsun) wurde in dieser Arbeit insbesondere auf der Ebene der Phytohormone untersucht. Da Zellteilung und -streckung im wesentlichen die Stärke eines meristematischen Sinks ausmachen und beide grundsätzlich von Cytokininen und Auxinen gesteuert werden, wurden diese beiden Phytohormongruppen analysiert. Die Pflanzen wurden in Sandkultur unter kontrollierten Bedingungen angezogen und waren bereits von der Aussaat an 360 ppm bzw. 700 ppm CO2 ausgesetzt. Die Source-Sink-Beziehungen wurden anhand der Verteilung 14C-markierter Photoassimilate dreier verschiedener Blätter 42 d alter Pflanzen untersucht. 15 verschiedene Cytokinine (CK) und freie Indol-3-essigsäure (IES) wurden in verschiedenen Pflanzenorganen immunochemisch quantifiziert. Die CK wurden in drei verschiedenen Altern während der vegetativen Wachstumsphase analysiert; IES ausschließlich in 35 d alten Pflanzen. [CK] wurden zusätzlich im Xylemsaft, der an der Sprossbasis bzw. am Stiel eines Source-Blattes 35 d alter Pflanzen entnommen wurde, gemessen. Bei den gewählten optimierten Anzuchtsbedingungen (Lichtintensität, Temperatur, Wasser- und Nährstoffversorgung) stellte sich das Wurzelraumvolumen von 15 l bei beiden [CO2] über den gesamten Zeitraum des vegetativen Wachstums hinaus bis zum Messende im Alter von 61 d als nicht wachstumsbegrenzend heraus, während kleinere Topfvolumina das Pflanzenwachstum limitierten. Daher wurden die Pflanzen für die weiteren Versuche in 15 l-Töpfen angezogen. Die Relativen Wuchsraten (RGR) der Pflanzen wiesen bei beiden [CO2] bis zum Alter von 61 d zwei Maxima auf: bei der Entfaltung der Keimblätter und direkt nach dem Vereinzeln der Keimlinge in 15 l-Sandkultur. Ausschließlich in diesen beiden frühen Wachstumsphasen, die durch erhöhte Sink-Kapazität gekennzeichnet sind, steigerte die erhöhte [CO2] die RGR. Dadurch wurde ein Wachstums- und Entwicklungsvorsprung der Hoch-CO2-Pflanzen um 2 d erreicht, der auch in den übrigen Phasen, mit gleichem relativem Wachstum, zu erhöhter absoluter Biomassezunahme führte. Daraus resultierte bei Pflanzen, die bei 700 ppm CO2 gewachsen waren, am Ende der vegetativen Wachstumsphase eine fast doppelt so hohe Biomasse wie bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO2 gewachsen waren. Die erhöhte Assimilatproduktion der Hoch-CO2-Pflanzen drückte sich im verstärkten Export der Photoassimilate aus den Blättern aus. Dabei wurde die Assimilatverteilung zwischen Spross und Wurzel aber nicht verändert, was sich auch im bei beiden [CO2] gleichen Spross-Wurzel-Verhältnis widerspiegelt. Die Relative Sink-Stärke pro Biomasse des Pflanzenteils oberhalb im Vergleich zum Teil unterhalb eines mit 14CO2 begasten Blattes war ebenfalls CO2-unabhängig. Die Assimilat- und Biomasseverteilung innerhalb des Sprosses änderten sich dagegen: Bei Hoch-CO2-Pflanzen wurden relativ mehr Assimilate in die Stängelbiomasse und weniger in die Blattbiomasse eingebaut als bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO2 gewachsen waren. Der Stängel kann also als Aufnahmeort für die bei 700 ppm CO2 verstärkt produzierten Assimilate dienen. Diese erhöhte Sink-Kapazität des Stängels korreliert mit einer erhöhten RGR und mit einer erhöhten [IES] im Stängel. Abgesehen vom Stängel hatte die [CO2] keinen Einfluss auf die Konzentration und den Gehalt der IES in den Organen der Tabakpflanzen. Ebenso wenig unterschieden sich die CK-Konzentrationen und -Gehalte in diesen Organen der Pflanzen, die bei 360 ppm bzw. 700 ppm CO2 angezogen worden waren, wesentlich voneinander. Lediglich in den Apizes im Alter von 35 d und 42 d, dem Zeitraum der Blühinduktion, waren die Konzentrationen deutlich höher, was durch den Entwicklungsvorsprung der Hoch-CO2-Pflanzen begründet wird. In den meisten Organen dominierten die CK der Zeatin-Familie, insbesondere die Riboside. Lediglich in den Blättern waren besonders die CK der Dihydrozeatin- (Sink-Blätter) aber auch jene der Isopentenyladenin-Familie (Source-Blätter) etwa gleich stark vertreten. Aufgrund der Unterschiede in den CK-Mustern zwischen Organen und Xylemsäften konnte geschlossen werden, dass CK in allen Organen metabolisiert und wahrscheinlich auch synthetisiert werden. Die deutlich höheren Biomassen und [CK] der 15 l-Topf-Tabakpflanzen im Vergleich zu den 1 l-Topf-Pflanzen vorangegangener Experimente zeigen, dass ein durch den Wurzelraum nicht begrenztes Wurzelwachstum wichtig ist für die Nährsalzaufnahme und die CK-Produktion und damit für ein optimales Wachstum der Pflanze. Außerdem wird die CK-Synthese in der Wurzel offensichtlich durch ein festes Wurzelbett stimuliert, wie ein Vergleich der Biomassen und der [CK] zwischen hydroponisch und in 15 l-Sandkultur angezogenen Pflanzen zeigt. Diese Arbeit zeigt, dass so lange das Wurzelsystem optimal wachsen und die Pflanze adäquat mit Nährsalzen und CK versorgen kann, bei optimalen Anzuchtsbedingungen die stimulierende Wirkung erhöhter [CO2] auf das Pflanzenwachstum erhalten bleibt.
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How availability and quality of nectar and honeydew shape an Australian rainforest ant community
(2003)
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Nico Blüthgen
- Ant communities visiting nectar and honeydew sources were studied in a tropical lowland rainforest in North Queensland, Australia. The study focused on the hypothesis whether the distribution and composition of nectar and honeydew diets influence resource partitioning and competition in the ant community, and thus regulate community composition. Ants were the most common consumers on all extrafloral nectaries, while they constituted only a minority of floral visitors. In total, 43 ant species were observed to consume nectar from extrafloral nectaries (34 plant species) or from flowers (14 plant species), and wound sap exudates (three plant species). Six nectar-foraging ant species attended trophobionts (including at least 12 species of homopterans and two species of lycaenid caterpillars) for honeydew. Ant species showed a significant compartmentalisation of nectar use across plant species, although most ant species visited a broad spectrum of plants that strongly overlapped between different ants. Trophobioses were much more specialised at the study site, and some ant species attended certain trophobionts exclusively. On each plant individual, only a single ant colony was observed attending trophobionts. In contrast, simultaneous co-occurrences between different ant species foraging for nectar on the same plant individuals were common (observed in 23% of the surveys), although these proportions varied strongly across plant and ant species. The two most dominant ant species (Oecophylla smaragdina and Anonychomyrma gilberti) had mutually exclusive territories, and they were each associated with a significantly different assemblage of other ant species on nectar plants. This community pattern corresponds with the concept of ant mosaics that is based on dominance hierarchies. Honeydew and nectar sources varied substantially in carbohydrate and amino acid concentration and composition (HPLC analyses). There was a strong relationship between the composition of these resources and their use by ants, in particular by the dominant O. smaragdina. Among all 32 nectar and honeydew sources analysed, resources actually consumed by this ant were characterised by relatively similar amino acid profiles and higher total sugar concentration. The most common diets of O. smaragdina included two honeydew sources (Sextius ‘kurandae’ membracids on Entada phaseoloides and Caesalpinia traceyi legume lianas) and two extrafloral nectars (Flagellaria indica and Smilax cf. australis) that had the broadest spectrum of amino acids. Furthermore, these trophobioses on lianas showed a significantly higher per capita recruitment of this ant species (number of workers per individual homopteran) compared to trees. F. indica and S. cf. australis extrafloral nectaries were also commonly monopolised by O. smaragdina in a similar way as trophobioses; co-occurrences were significantly rarer than at other nectar sources. Field experiments on nectar preferences were performed using artificial sugar and amino acid solutions in pairwise comparisons. Preferences among sugars were largely concordant between ant species. For most ant species, sucrose was more attractive than any other sugar, and attractiveness increased with sugar concentration. Most ant species also preferred sugar solutions containing mixtures of amino acids over pure sugar solutions. However, choices between different single amino acids in sugar solutions varied substantially and significantly between species. Preferences between solutions were significantly reduced in the presence of competing ant species. Thus the experiments show that both variability in gustatory preferences, especially for amino acids, and conditional effects of competition may be important for resource selection and partitioning in nectar feeding ant communities. Stable carbon and nitrogen isotope composition was analysed for 50 ant species, and additionally for associated plants, homopterans and other arthropods from the study site. Nitrogen isotope ratios (d15N) of ants were not correlated with those of plant foliage from which the ants were collected. Instead, d15N may represent a powerful indicator of trophic position of omnivorous ants like in other foodweb studies, suggesting that members of the ant community spread out in a continuum between largely herbivorous species, feeding on nectar or honeydew, and predatory taxa. Variability between colonies of the same species was also pronounced. d15N values of O. smaragdina colonies from mature forests, where most of their nectar and honeydew sources are found, indicate lower trophic levels than isotope signatures of colonies from open secondary vegetation. This study demonstrates that the distribution and quality of honeydew and nectar sources have a strong structuring impact in diverse tropical ant communities. Amino acids were found to play a key role for ant species preferences and competition, and for nitrogen fluxes to colonies of the arboreal ant fauna.
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Landschafts- und Vegetationsdynamik entlang renaturierter Flussabschnitte von Obermain und Rodach
(2003)
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Andreas von Heßberg
- Seit 1992 werden vom Wasserwirtschaftsamt Bamberg im Rahmen eines ökologischen Hochwasserschutzes zunehmend Flussabschnitte des Obermains und der Rodach (Oberfranken / Nordbayern) renaturiert, sodass sich auf diesen Uferbereichen wieder eine weitestgehend natürliche Auendynamik entwickeln kann. Die vorliegende Arbeit (innerhalb eines 3jährigen Forschungsprojektes [1999-2002]) befasst sich mit der quantitativen Analyse der Dynamik von Vegetations- und Landschaftsstrukturen sowie der taxonomischen und funktionalen Vegetationsdiversität auf renaturierten Uferbereichen in zwei unterschiedlichen räumlichen Maßstabsebenen. An renaturierten und nicht-renaturierten Flussabschnitten wurden 21 Dauerflächen eingerichtet, auf denen die Vegetationsstrukturen und Artenzusammensetzungen erfasst wurden. Mit wiederholten Luftaufnahmen bei Überfliegungen wurden Strukturkarten der Untersuchungsflächen erstellt. Dabei wurde der prozentuale Flächenanteil folgender Strukturelemente quantifiziert: Rohbodenflächen, krautige Vegetation, junge Gehölzvegetation, hohe Bäume, liegendes Totholz. Zur Analyse der funktionalen Diversität dienten sechs verschiedene funktionale Syndrome mit 32 funktionalen Attributen. Die Hochwasserdynamik spielt eine große Rolle im periodischen Störungsregime der beiden Flüsse. Die indirekten Störungsparameter, wie Abflusswerte oder die Überflutungsdauer der Flächen sind jedoch nur ungenügend als Maß für die Störungsdynamik geeignet. Direkte Störungsparameter (z.B. Schleppspannung) zu quantifizieren, war im Rahmen der vorliegenden Untersuchung nicht möglich. Neben der Hochwasserdynamik ist das Sukzessionsalter für Struktur- und Artendiversität auf den Renaturierungsflächen bedeutsam, wobei beide Primärfaktoren nicht klar voneinander getrennt werden können. In Jahren ohne Hochwässer entwickelt sich Vegetationsstruktur und Artenzusammensetzung in Richtung einer von Sträuchern und Gräsern dominierten Weichholzaue mit sich allmählich verringernder Artendiversität. Stärkere Hochwasserereignisse bremsen diese Vegetationsentwicklung oder versetzen sie auf einen Zustand jüngerer Entwicklung zurück. Auf Flächen mit junger Pioniervegetation können starke Hochwasser das Verschwinden der Fläche (Erosion) oder des Bewuchses (Überschotterung) bewirken. Die Biodiversität wird abrupt verringert, steigt in der Folgezeit aber aufgrund des Pioniercharakters der Fläche stark an. Auf älteren Flächen führt eine starke Störung zu einem geringern Diversitätszuwachs in der Folgezeit. Es bleibt unklar, welche Stärke und Frequenz von Hochwässern die Diversität mittelfristig am höchsten hält. Sommerhochwässer kamen im Untersuchungszeitraum nicht vor. Die Winterhochwässer bestimmen am Obermain und der Rodach den Verlauf der Sukzession in Richtung eines heterogenen Mosaiks beteiligter Strukturen, welches ohne das Störungsregime zu einer homogen strukturierten Weichholzaue tendieren würden (`Mosaik Zyklus Konzept´). Durch Einordnung der Flächen gemäß ihres Alters in eine unechte Zeitreihe kann eine mittelfristige Tendenz zu einem Rohbodenanteil von ca. 20 % gezeigt werden. Da Rohbodenflächen zwar zuwachsen, Flächen mit Gehölzvegetation aber nur in geringem Ausmaß durch Hochwässer zu Rohbodenflächen umgewandelt werden, ist der Flächenzuwachs durch Kiesbänke und die Neuentstehung von Kiesinseln besonders wichtig für die Aufrechterhaltung einer hohen Strukturdiversität. Dieses ist jedoch abhängig von den Geschiebemengen und deren Mobilisierung flussaufwärts. Die Störungsintensität und damit die Dynamik der Vegetationsstrukturen ist abhängig von der räumlichen Gestaltung und Lage der Renaturierungsfläche zum Fluss. Somit hat auch die Art der durchgeführten Renaturierungsmaßnahmen einen hohen Einfluss auf die zukünftige Flächenentwicklung und deren Biodiversität. Auf Referenzflächen entlang nicht-renaturierter Uferabschnitte ist die Struktur- und Artendiversität deutlich niedriger als auf den Renaturierungsflächen. Vor allem die für die Pionierstadien wichtigen Rohbodenflächen und damit die Keimbetten für viele Therophyten und Sträucher (Weiden) fehlen. Durch das trapezförmige Flussquerprofil mit befestigten Ufern verändern die Hochwasser die ufernahen Flächen mittelfristig kaum. An den renaturierten Uferbereichen treten mehr invasive Pflanzenarten (Neophyten) auf (4,4 Arten pro Fläche), als an nicht-renaturierten Uferabschnitten (1,2 Arten). Allerdings sind die durchschnittlichen Abundanzen der Neophyten an renaturierten Uferabschnitten signifikant niedriger (2,1 %) als an nicht-renaturierten Uferabschnitten (7,2 %). Für ein Langzeitmonitoring im hoch dynamischen Lebensraum einer Flussaue sind drei Untersuchungsjahre entschieden zu wenig. Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung bekräftigen jedoch die Notwendigkeit eines weiterreichenden ökologischen Gewässerausbaus am Obermains und der Rodach zur Erhöhnung der Biodiversität und zum Schutz der natürlichen Flussdynamik. Dieses kann auch als Beispiel für vergleichbare Flüsse dienen.
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QUANTIFYING THE DISTRIBUTION OF FOREST FUNCTIONAL TYPES AND FOREST LEAF AREA INDEX IN THE ALPS
(2003)
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Albena Bobeva
- Land cover change is an important element of global environmental change processes. Most ecosystem processes strongly depend on land cover and its attributes. Mapping land cover, especially in mountain terrain is a difficult and challenging task. Remote sensing is an attractive source of thematic maps, such as those depicting land cover. Thematic mapping from remote sensing data is typically based on image classification. The image classification procedure synthesizes satellite data with field data and other ancillary data derived from a Geographic Information System (GIS - ArcInfo) coverage. The present study combines GIS and remote sensing data to produce a land cover map for the National Park Berchtesgaden and to build an extrapolation for other test areas in the Alps (Stubai and Ötz Valleys). Although a vast GIS data set had been assembled for the National Park, remote sensing was not previously used as a tool for land cover mapping and forest ecosystem analysis. For supervised classification, the maximum likelihood algorithm was used to sort and group data into discrete classes, which can be uniquely identified. Comparison and accuracy assessment with „ground truth“ data was carried out. An overall accuracy of 86% and 87% of the classification results in the National Park Berchtesgaden and in Stubai Valley, respectively, was achieved. Another important parameter determining gas exchange (water loss and carbon gain) of alpine forests is Leaf Area Index (LAI). Remote sensing provides a means to estimate LAI over large areas. To map LAI in mountain regions, Landsat TM NDVI index and SR index were examined together with forest inventory data of the Berchtesgaden National Park. “Ground truth” point grid maps for LAI were obtained through the use of allometric relationships (relating tree size and leaf area) as derived from tree harvests and together with the forest inventory database. On the basis of the forest mask derived from land classification and the Landsat vegetation indices, homogeneous forest polygons were identified. They were used for polygon by polygon correlation between LAI and vegetation indices. Mean forest polygon values were used to determine the relationships. With the derived equations, LAI was mapped at 30m resolution (Landsat data). Using the digital elevation model, the distribution of the vegetation types and LAI along elevation gradients was investigated. The results in National Park Berchtesgaden were further used in an extrapolation to classify land cover in Stubai and Ötz Valleys. Except to detect the distribution of land cover classes, supervised classification was used as a part of the algorithm for predicting forest leaf area index at the investigated sites. The digital LAI map of Stubai Valley was compared with LAI map derived from allometric relationships in Neustift (part of Stubai Valley). A correlation between NDVI and LAI in Neustift was derived. The validation results derived for coniferous forest in Neustift (Stubai Valley) show good correspondence to the results derived in Berchtesgaden. For both investigated sites, leaf area index can successfully be described with simple and reasonable correlation with NDVI.
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Entwicklung transgenbasierter Systeme zur Anwendung im Rahmen der Sterilen Insekten Technik, einer ökologisch verträglichen Schädlingsbekämpfungsmethode
(2003)
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Carsten Horn
- Biologische Strategien zur Bekämpfung ökonomisch relevanter Schadinsekten bieten sich als Alternative zur insektizidbasierten Kontrolle an. Die Sterile Insekten Technik (SIT) ist eine ökologisch verträgliche Methode zur flächendeckenden Populationskontrolle. Sie beruht auf dem Prinzip der Reduktion einer Schädlingspopulation durch wiederholte Massenfreisetzungen steriler Artgenossen. Für viele Schadinsekten ist SIT am wirksamsten, wenn ausschließlich sterile Männchen freigesetzt werden. Zur Sterilisierung wird konventionell ionisierende Strahlung eingesetzt, welche die Fitness behandelter Insekten und damit die Wirksamkeit der SIT vermindert. Diese Arbeit dokumentiert die Etablierung eines Sterilisierungssystems, das Transgene anstelle ionisierender Strahlung verwendet. Das neuartige Sterilitätskonzept beruht auf supprimier-barer Induktion embryospezifischer Letalität. Um dieses Konzept im Modellinsekt Drosophila melanogaster zu realisieren, wurden 5’ genregulatorische Regionen der Zellularisierungsgene serendipity alpha (sry alpha) und nullo ausgewählt, die ausschließlich in einem engen Zeitfenster während der frühen Embryonalentwicklung aktiv sind. Diese Regulatorsequenzen steuern die Genexpression des tetracyclinkontrollierten Transaktivators tTA. Zur Erzeugung von Letalität stimuliert tTA die Expression eines hyperaktiven Allels des proapoptotischen Gens head involution defective (hid). Da die DNA-Bindung des tTA-Proteins durch Tetracyclin (Tc) inhibiert wird, kann tTA als Schalter zwischen restriktiven und permissiven Bedingungen fungieren: In Drosophila-Embryonen, die eine einfache Kopie der Transgenkombination erbten, manifestierte sich unter restriktiven Bedingungen (ohne Tc) die Letalität mit einer Penetranz von 99,9%. Unter permissiven Bedingungen hingegen (mit Tc) konnte embryonale Letalität supprimiert werden, was die kontinuierliche Produktion großer Mengen steriler Insekten ermöglicht. Mit sterilen Männchen wurden SIT-Situationen im kleinen Labormaßstab simuliert. Dabei zeigte sich, daß sterile Männchen wirksam mit fertilen Männchen um Weibchen konkurrierten und die Nachkommenzahl reduzierten. Um homologieunabhängig embryo- oder geschlechtsspezifisch aktive Enhancer in Schadinsekten identifizieren zu können, wurde in dieser Arbeit außerdem ein System zum Aufspüren von Enhanceraktivitäten etabliert. Dieses System beruht auf der kontrollierten Mobilisierung von „Mutatoren“, die auf dem Transposon piggyBac basieren und deren Reporterfunktion erfolgreich zum Nachweis von Enhanceraktivitäten eingesetzt werden konnte. Diese piggyBac-Mutatoren erwiesen sich in Drosophila melanogaster als effizient mobilisierbar und erzeugten homozygot letale Mutationen mit einer Frequenz von 7,6%. Das System besitzt somit Anwendungspotential zur funktionellen Insekten-Genomanalyse. Beide Systeme sind in ein Keimbahntransformationssystem eingebettet, das auf speziesunabhängig funktionierenden Breitband-Transposons und separierbaren Transformations-markern basiert. Diese Systeme sollten daher direkt auf Schadinsekten übertragen und auf ihre Funktionalität überprüft werden können.
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Flavonoidinduzierte phänotypische Plastizität in der Flügelfärbung des Bläulings Polyommatus icarus (Lepidoptera: Lycaenidae) und ihre Bedeutung für Partnerwahl und Arterkennung
(2003)
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Helge Knüttel
- Ich berichte über den ersten bekannten Fall, bei dem sequestrierte sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe das äußere Erscheinungsbild eines Insekts im ultravioletten (UV) Spektralbereich verändern und dadurch die visuell vermittelte Partnerwahl beeinflussen. In jüngerer Zeit wurden zunehmend Daten verfügbar, die zeigen, daß die Larven des Gemeinen Bläulings Polyommatus icarus in Abhängigkeit von der Art und dem Organ der Futterpflanze spezifisch Flavonoide unterschiedlicher Typen und Mengen sequestrieren. Während der späten Puppenentwicklung wird der Großteil der Flavonoide in die Flügel eingelagert. Bisher war nicht bekannt, ob die UV-Licht absorbierenden Flavonoide auch als Flügelpigmente wirken und die visuelle Erscheinung verändern. In umfangreichen Zuchtexperimenten zog ich Raupen von P. icarus auf fünf künstlichen Diäten auf, die sich nur im Flavonoidgehalt unterschieden, sowie auf natürlichem Futter (Blüten und Blätter von Pflanzenarten aus fünf Gattungen). Mit UV-Photographie und Spektroradiometrie konnte ich zeigen, daß die Mengen und Zusammensetzungen der Flavonoide in der Larvennahrung die Flügelmuster der resultierenden Falter im UV bestimmen. Die mittlere Reflexion weißer Flügelbereiche im UV- und im Violett-Bereich korrelierte negativ mit der sequestrierten Flavonoidmenge. Die hohe gefundene Variabilität der Flügelfärbung wurde dabei vor allem durch die unterschiedlichen Flavonoidgehalte des Futters verursacht, aber auch durch individuelle, physiologische Unterschiede der Tiere. In Labor- und Freilandverhaltensversuchen bevorzugten männliche Schmetterlinge klar flavonoidreiche, UV-absorbierende Weibchenattrappen. Diese Präferenz im Nahbereich wird visuell durch das UV-Muster der Flügel vermittelt. Verschiedene Teile und Arten von Futterpflanzen unterscheiden sich im Wert als Futterquelle, so daß ultraviolette Flügelmuster möglicherweise die Qualität eines potentiellen Paarungspartners signalisieren könnten, aber sicher kein artspezifisches Merkmal sind. Ich untersuchte weiterhin die sensorischen Eigenschaften der Männchen, das heißt der primären Empfänger visueller Signale in diesem Verhaltenskontext. Unter Verwendung der leuchtenden Pseudopupille bestimmte ich das Sehfeld sowie die Ommatidiendivergenzwinkel DeltaPhi über einen Großteil des Auges. Der Überlappungsbereich der Sehfelder war verhältnismäßig klein, das Sehfeld allerdings recht groß und wurde meist durch den eigenen Körper begrenzt. P. icarus besitzt ein Muster der Ommatidiendivergenzwinkel, wie es als typische Anpassung an den Vorwärtsflug gedeutet wird (forward flight pattern). DeltaPhi in vertikaler Richtung war über einen großen Teil des fronto-ventralen Auges kleiner als 1,0° und reichte bis auf 0,7° herunter. Es kann daher erwartet werden, daß Männchen das Fleckenmuster der Flügelunterseiten aus Entfernungen von 14-41 mm optisch auflösen können. Dies ist genau der Bereich, in dem die Männchen eine Präferenz für flavonoidreiche Weibchenattrappen zeigten. Ich diskutiere die Verwendung von Hauptkomponentenanalysen zur Untersuchung von Spektraldaten im Kontext der visuellen Kommunikation. Ich schlage die alternative Verwendung von Konfidenzintervallen gemittelter Spektren als eine neue, einfach anzuwendende statistische Methode für den Vergleich von Gruppen von Spektren unabhängig von Annahmen über das visuelle System der Empfänger vor. Zusätzlich können diese benutzt werden, um abgeleiteten Maßen für Farbe Konfidenzintervalle zu verleihen, wie etwa dem Quantenfang von Photorezeptoren.
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Die Funktion von Three rows bei der Schwesterchromatiden-Trennung in Drosophila melanogaster
(2003)
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Alf Herzig
- In der Mitose werden die Schwesterchromatiden getrennt und auf beide Tochterzellen verteilt. Die Trennung der Schwesterchromatiden erfordert die proteolytische Spaltung des Scc1-Proteins. Scc1 ist Bestandteil des Kohäsin-Komplexes, der die Schwesterchromatiden nach ihrer Entstehung in der S-Phase bis zum Beginn der Anaphase gepaart hält. Die Protease, die durch Scc1-Spaltung die Schwesterchromatiden-Trennung einleitet, heißt Separase. Die Separase wird erst dann aktiviert, wenn alle Chromosomen bipolar mit dem mitotischen Spindelapparat verbunden sind. Die Aktivierung der Separase erfordert die Ubiquitinabhängige Degradation des Securins, einer inhibitorischen Untereinheit der Separase. Weitere Mechanismen der Separase-Regulation sind noch nicht vollständig verstanden. Das Securin von Drosophila melanogaster ist das Protein Pimples (PIM). Die Separase (SSE) von D. melanogaster besitzt zwar eine Protease-Domäne, aber die N-terminale regulatorische Domäne, die in Separasen anderer Eukaryoten gefunden wird, fehlt in SSE fast vollständig. In dieser Arbeit wurde gezeigt, dass PIM und SSE einen heterotrimeren Komplex mit dem Protein Three rows (THR) bilden. THR besitzt Bindungsstellen für PIM und SSE. In anderen Organismen besitzt die N-terminale Separase-Domäne Bindungsstellen für das Securin und die Protease-Domäne der Separase. Diese Ergebnisse legen nahe, dass THR strukturell der N-terminalen Domäne anderer Separasen entspricht. Die Separase aus D. melanogaster scheint demnach aus zwei Untereinheiten aufgebaut zu sein. Während SSE die katalytische Domäne der Separase beinhaltet, wurde hier gezeigt, dass THR eine regulatorische Separase-Untereinheit ist. THR wird nach dem Metaphasen-Anaphasen-Übergang proteolytisch gespalten. Diese Spaltung erfolgt nur in funktionellen Separase-Komplexen, und die Spaltstelle in THR entspricht dem Konsensus einer Separase-Spaltstelle. Mutationen in dieser Spaltstelle unterbinden die THR-Spaltung. Diese Daten legen nahe, dass THR durch die katalytische Untereinheit der Separase gespalten wird. Die Expression von nicht spaltbaren THR-Varianten führt zu frühembryonaler Letalität bei erniedrigter Temperatur. Diese Letalität wird unterdrückt, wenn die katalytische Aktivität der Separase erniedrigt wird. Die Spaltung von THR trägt demnach zur Inaktivierung der Separase bei. Die Spaltung von THR ist vor allem während der Zellularisierung wichtig, einem insektenspezifischen Prozess in der Embryonalentwicklung von D. melanogaster. Während der Zellularisierung führt die ausbleibende Inaktivierung der Separase zu Defekten im Tubulin-Zytoskelett. Dieses Ergebnis legt nahe, dass die Separase in D. melanogaster weitere Substrate neben den Kohäsinen und andere Funktionen als in der Schwesterchromatiden-Trennung hat.
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Bedeutung der Verpaarungsqualität für Verhalten und Gesundheit von Spitzhörnchen (Tupaia belangeri)
(2003)
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Frank Uhl
- Ziel dieser Arbeit war es, Ursachen verschiedener Verpaarungsqualitäten bei Spitzhörnchen und deren Auswirkung auf verschiedene physiologische Parameter zu erfassen. Dazu wurden die Fragestellungen dieser Arbeit in zwei unterschiedlichen Versuchsansätzen bearbeitet. Im ersten wurden Weibchen entweder mit einem harmonischen oder unharmonischen Partner im Versuch eingesetzt, im zweiten wurden die Weibchen je einmal mit einem harmonischen und einem unharmonischen Partner verpaart. Der Versuch bestand aus einer sechswöchigen Verpaarungsphase mit abschließender Trennung der Tiere. Während des Versuchs wurde das Verhalten der Tiere aufgezeichnet und mehrfach Blutproben entnommen. Es konnte gezeigt werden, dass die unharmonische Verpaarung eine Konsequenz aus der Ablehnung des Männchens durch das Weibchen als Sexualpartner ist. Dabei ist die „Sympathie“ oder „Antipathie“ für bestimmte Männchen individuell unterschiedlich und vermutlich genetisch determiniert. Die physiologischen Konsequenzen einer harmonischen bzw. einer unharmonischen Verpaarung waren gegenläufig. So stieg bei harmonisch verpaarten Tieren, Männchen wie Weibchen, die Immunkompetenz an und die Stresshormonkonzentrationen im Serum sanken. Bei unharmonisch verpaarten Tieren verhielt es sich umgekehrt. Die verschiedenen Verpaarungsqualitäten manifestierten sich auch im Verhalten der Tiere. Die Weibchen in unharmonischen Paaren waren unruhig; es kam häufig zu Streit zwischen den Tieren. In harmonischen Paaren waren die Weibchen ruhiger und suchten die Nähe des Partners, es bestand eine enge soziale Bindung zwischen Männchen und Weibchen. Diese enge soziale Bindung führte zu den typischen Effekten von social support. Trennte man die Paare, so gingen die physiologischen Werte von Tieren aus unharmonischen Paaren auf ihre Ausgangswerte zurück. Bei den zuvor harmonisch verpaarten Weibchen jedoch sank die Immunkompetenz unter das Niveau der Ausgangswerte ab, während die Stresshormonkonzentration gegenüber den Ausgangswerten erhöht war. Nach 6 Wochen hatte der größte Teil der Tiere die Ausgangswerte wieder erreicht. Ein Teil der Weibchen begann jedoch sich nach der Trennung selbst zu verstümmeln. Bei diesen Tieren war noch sechs Wochen nach der Trennung, die Immunkompetenz verringert und die Stresshormon-konzentrationen erhöht.
