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Adaptation or physiological constraint: Temperature-mediated plasticity in Reproduction.
(2008)
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Marc Johan Steigenga
- Da Lebewesen in der Natur oft mit Temperatur variation konfrontiert werden, sind sie gezwungen, sich entweder plastisch oder genetisch an diese wechselnden Umweltbedingungen anzupassen. Weil die Eigröße von Arthropoden, und damit auch die Größe ihrer Nachkommen, aus evolutionärer sowie ökologischer Sicht eine wichtige Eigenschaft darstellt, zeigt die Fortpflanzung von Arthropoden häufig eine durch die Temperatur vermittelte phänotypische Plastizität. Die vorliegende Studie, in welcher der tropische Schmetterling Bicyclus anynana als Modellorganismus verwendet wird, konzentriert sich auf die Mechanismen, welche der temperaturvermittelten reproduktiven Plastizität zu Grunde liegen. Ein Halbgeschwister-Verpaarungsexperiment (Kapitel 5.2) zeigte, dass die Eigröße von B. anynana in Abhängigkeit von der Temperatur schwankt. Weiterhin ergab sich, dass die Plastizität von Eigröße eine erbliche Komponente aufweist. Die additiven genetischen Effekte auf die Eigröße waren jedoch schwach ausgeprägt und unterschieden sich ziemlich stark von anderen Studien, welche sich der Eigrößenerblichkeit von Bicyclus anynana widmeten. Im Gegensatz zur additiven genetischen Varianz waren die mütterlichen Effekte in dieser Untersuchung durchgehend hochsignifikant, was eine relativ hohe Erblichkeit der mütterlichen Anteile zur Folge hatte. Die naheliegendste Erklärung ist, dass die maternalen Effekte vom weiblichen Genotyp stammen. Diese Resultate implizieren, dass die durch die Temperatur vermittelte Eigrößenplastizität bei dieser Art adaptiv sein könnte, da die notwendigen Bedingungen für das Auftreten evolutiver Veränderungen von phänotypischer Plastizität erfüllt sind. Nicht-genetische parentale Effekte können den Phänotyp ebenfalls stark beeinflussen und sind möglicherweise adaptiv. Maternale Effekte könnten in der Lebensgeschichte von B. anynana eine erhebliche Rolle spielen. Mit Hilfe eines Temperaturtransfer-Experimentes (Kapitel 5.2) wurden beträchtliche generationenübergreifende, parentale Effekte festgestellt, welche in der Frühentwicklung am stärksten ausgeprägt waren und sich mit der Zeit verringerten. Höhere Temperaturen während der Entwicklung verminderten Entwicklungszeiten und Eigröße und ließen die Eizahl ansteigen, wirkten sich jedoch nicht auf das Puppengewicht aus. Die Temperaturbedingungen in der vorhergehenden Generation beeinflussten, ähnlich der Entwicklungstemperatur, die Entwicklungszeit der Puppen und Larven, die larvale Wachstumsrate sowie die Eigröße. Darüberhinaus wirkten sie sich auf das Gewicht der Puppen aus, nicht jedoch auf die Eizahl. Parentale Effekte sind daher wichtige Vermittler der phänotypischen Plastizität von B anynana und können antagonistisch auf verschiedene Fitnesskomponenten wirken, welche die Evolution der generationenübergreifenden adaptiven Plastizität bei dieser Schmetterlingsart einschränken könnten. Derartige phänotypische Plastizität könnte auf Variation in Juvenilhormon-Titern zurückzuführen sein, vor allem wegen seiner weitverbreiteten regulatorischen Rolle in der Lebensgeschichte von Insekten. Weibliche B. anynana-Schmetterlinge, denen am 4. oder 5. Tag ihres adulten Lebens Pyriproxifen (Kapitel 6.1), ein Analog von Juvenilhormon, verabreicht wurde, wiesen, verglichen mit den Kontrolltieren, gesteigerte Eiablageraten bei verkürzter Lebensdauer auf. Die Auswirkungen von Pyriproxifen waren vorübergehend und auf einige Tage nach der Anwendung beschränkt. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Weibchen zu Beginn ihrer Eiablageperiode am sensibelsten auf Pyriproxifen reagieren. Dies stimmt mit der Tatsache überein, dass der Juvenilhormontiter bei anderen Lepidopteren in dieser Zeit von Natur aus ansteigt. Weiterhin könnte durch Juvenilhormon ein möglicher ‚Trade-off‘ zwischen gegenwärtiger und zukünftiger Fortpflanzung gesteuert werden. Effekte der Temperatur auf die Eireifung wurden bislang wenig untersucht, wobei verschiedene alternative Hypothesen versuchen, phänotypische Plastizität bei der Fortpflanzung zu erklären. Ein Temperaturtransfer-Experiment mit anschließender Ovarienpräparierung bei B. anynana-Weibchen (Kapitel 6.2) ergab einen gesteigerten Fortpflanzungsaufwand mit einer höheren Anzahl kleinerer Eier bei der höheren Temperatur und einer kleineren Anzahl größerer Eier bei der niedrigeren Temperatur. Die Anzahl unchorionisierter Oozyten fällt während der Eiablage von einem anfänglichen Höhepunkt zu einer geringeren Zahl hin ab, wobei die Anzahl chorionisierter Oozyten während den Tagen 0-6 der Eiablage am höchsten war. Der prozentuale Anteil stieg zu Beginn der Eiablage aufgrund von Chorionisierung, gefolgt von einem späteren Rückgang. Die Zahl der Oozyten unterschied sich nicht zwischen den Temperaturen, aber die Größe der terminalen Oozyten stieg bei niedrigerer Temperatur eindeutig an. Paarung minderte die Anzahl chorionisierter und unchorionisierter Oozyten. Dies lässt darauf schließen, dass die Paarung einen wichtigen Stimulus für die Eiablage darstellt, ohne den unverpaarte Weibchen ihre Eier so lange wie möglich zurückbehalten. Angesichts gleichbleibender Oozytenzahlen in den Ovarien über alle Temperaturen zu jedem Zeitpunkt, aber stark verminderter Eiablageraten bei niedrigeren Temperaturen, deuten die Daten auf verminderte Raten der Oozytenproduktion bzw. Differenzierung bei niedrigeren Temperaturen hin.
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Thermal adaptation in butterflies: patterns, significance and mechanisms
(2008)
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Isabell Karl
- Temperature is one of the most important ecological factors affecting biological organization directly and indirectly on nearly all spatial and temporal scales. As in nature organisms are often faced with variation in mean temperatures as well as in temperature extremes, they have to adapt plastically and/or genetically to their respective environmental conditions or will otherwise risk extinction. Using the Copper butterfly Lycaena tityrus as model organism, this study focuses on the patterns, significance and mechanisms of thermal adaptation in ectotherms on three main issues: (1) the mechanistic basis of the temperature-size rule (TSR), (2) altitudinal patterns potentially related to thermal performance and (3) the genetic background of such variation. Following the TSR (being bigger at colder rearing temperatures) in L. tityrus is mainly caused by two different components: a behavioural and a physiological one. During the prolonged development at colder temperatures, larvae showed an increased food intake, a lower assimilation, but a higher efficiency in converting the ingested food into body matter (chapter 5). Sexual differences in body mass, however, were caused by another mechanism. The males’ higher growth rates are evidently combined by a higher daily food consumption, while total food consumption and assimilation was higher in females. And, in contrast to temperature-induced variation in body size, sexes did not differ in the efficiency of converting ingested food into body matter. In addition to such phenotypic patterns, a contribution of directional selection on traits related to fitness is inferred from clinal variation in such traits, and analyzing such variation has consequently become a key element in investigating adaptive evolution. In L. tityrus, altitudinal variation in life-history traits, temperature-stress resistance and flight performance (chapter 6.1), but also in the expression of heat-shock proteins (chapter 6.2), is present. While longer developmental times in high-altitude populations can be explained by a change in voltinism, reduced heat resistance and plasticity in the expression of heat-shock proteins, but increased cold resistance and flight duration across a range of ambient temperatures demonstrate local adaptations to regional climates. Furthermore, by rearing butterflies in both studies at different temperatures, environmentally-induced plasticity is demonstrated to be as important as genetic factors in mediating adaptive responses. Consequently both sources of variation need to be considered when trying to predict responses to short- (such as particularly hot or cold days / nights) or long-term temperature variation (such as global warming). Finally, this thesis also deals with answering the genetic background of such altitudinal variation. Butterflies from L. tityrus populations varying in altitude are clearly separated into an alpine (high-altitude) and a non-alpine (low-altitude) cluster (chapter 7.1). This geographic differentiation is primarily caused by variation at one single locus, the PGI locus, with one homozygote genotype, PGI-2-2, dominating in all alpine populations, while low-altitude populations show much more heterogeneous distributions with many heterozygotes. Interestingly, the genotype dominating in high-altitude populations (PGI 2-2) exhibited the shortest chill-coma recovery times compared to all other genotypes, and also shows intermediate to long development times, thus showing characters typical of high-altitude populations (chapter 7.2). These findings support the notion that the PGI locus is involved in thermal adaptation in L. tityrus and possibly other arthropods.
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Hormonal regulation and environmental influences in the reproduction of the butterfly Bicyclus anynana
(2008)
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Thorin Lukas Geister
- Regarding hormonal control of reproduction, the butterfly Bicyclus anynana belongs to a group of the Lepidoptera, in which egg maturation starts after eclosion, and thus vitellogenesis and choriogenesis seem to depend exclusively on juvenile hormones (JH). Using a JH mimic (pyriproxyfen) and an antagonist of JH biosynthesis (MK-801), reproduction in B. anynana could be successfully manipulated towards either a higher or lower fecundity. Especially early fecundity responded to manipulations. Furthermore, both JH III and JH II were found in the hemolymph throughout lifetime. Nevertheless, fecundity and vitellogenin titres were not clearly related to JH titres, as both decreased continuously with age, although JH III titres stayed constant and JH II titres increased. Thus, reproduction in B. anynana is at least to some extent under hormonal control, with JH being probably an important signal especially for the initiation of reproduction. Oviposition temperature induces a plastic response in egg size and number in B. anynana. While more but smaller eggs are laid at high temperatures representing wet season conditions, larger but fewer eggs are oviposited at lower temperatures, which are experienced in the dry season. This plasticity is thought to be adaptive in this species inhabiting seasonal environments. Vitellogenins are representing a major part of eggs and consequently, JH dynamics represents an obvious target for changes in egg size, as vitellogenin synthesis and/or incorporation into developing eggs might increase or decrease through changes in JH titres. Female B. anynana butterflies exposed to different oviposition temperatures showed the expected response to adult temperature, producing fewer but larger eggs at the colder temperature, but more and smaller eggs at the warmer temperature. However, no evidence was found that this striking example of phenotypic plasticity is under hormonal control, as JH III, JH II, vitellogenin titres and egg proteins showed no significant variations across temperatures. Based on these similar patterns across temperatures, the results in this thesis suggest that the temperature-mediated reproductive plasticity is not mediated through JH in B. anynana. The known fitness advantage of the larger eggs produced at lower temperatures in B. anynana may be related to size per se, to a larger absolute amount of nutrients or to relative changes in egg composition. Therefore, this thesis explored the consequences of temperature variation on egg and hatchling composition, and the associated use and turnover of energy and egg compounds in relation to temperature. Overall, larger eggs produced at the lower temperature were achieved by providing these eggs with larger quantities of all compounds investigated and thus more energy, whilst relative egg composition was rather similar to that of smaller eggs laid at the higher temperature. Turnover rates during embryonic development differed across developmental temperatures, suggesting an emphasis on hatchling quality (i.e. protein content) at the more stressful lower temperature, but on storage reserves (i.e. lipids) at the higher temperature. These observed differences may consequently represent adaptive maternal effects. The availability of adequate adult nutrition is essential for successful reproduction in B. anynana, as without access to carbohydrates in the adult stage no eggs will be produced. A commonly used method for estimating the fitness effects of diets is determining the number and sometimes sizes of eggs produced and often not including offspring viability. Five different nutritional treatments were used for female B. anynana butterflies ranging from moist banana, plain sucrose solution, to sucrose solution enriched with lipids, yeast and finally minerals and vitamins. These treatments were analyzed with regard to their effects on egg composition as well as egg hatchling success. Adult diet was demonstrated to have pronounced effects on fecundity, egg composition and egg hatching success, with butterflies feeding on the complex nutrition of banana fruit performing best. Vitamins and minerals in a sucrose-based diet increased fecundity, but did not affect offspring hatching success. Effects of adult diet on egg composition were not straightforward, indicating complex interactions among specific compounds. Total egg energy and water content seemed to be related to hatching success of progeny. The results of this thesis demonstrate that egg composition should be taken into account in such studies, as egg size and number does not necessarily represent a reliable proxy for reproductive energetic investment.
