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Fouragierstrategien, Ressourcennutzung und Mortalitätsrisiken von Blattlausparasitoiden: Der Einfluss von Habitatsdiversität und Wirtsvorkommen
(2004)
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Manuela Weinbrenner
- Die Wirtssuche und das Eiablageverhalten von Blattlausparasitoiden (Hymenoptera: Braconidae) auf höherer räumlicher Ebene zeigten sich durch verschiedene Bedingungen des Habitatausschnittes wesentlich beeinflusst. Wichtige Faktoren waren die Dichte und Verteilung der Wirte, die Konstellation des Fouragierraumes aus Wirts- und Nichtwirtspflanzen, der Mehltaubefall der Wirtspflanzen und die Predation durch Spinnen. Außerdem resultierten erhebliche Differenzen zwischen Primärparasitoiden mit unterschiedlicher Wirtsspezialisierung. Ein interspezifischer Vergleich lieferte große Parallelen zwischen den beiden Spezialisten Aphidius tanacetarius (monophag) und Aphidius absinthii (oligophag), während sich die Fouragierstrategien und der Reproduktionserfolg von Aphidius ervi (polyphag) deutlich von diesen abhob. Die Wirtsdichte hatte erheblichen Einfluss auf das Fouragierverhalten der Parasitoide: • Mit zunehmender Wirtsdichte resultierten höhere Aufenthaltszeiten der Parasitoidenweibchen in dem Pflanzenbestand. Dieses Muster zeichnete sich mit steigender Wirtsspezialisierung stärker ab. • Sowohl A. ervi als auch A. absinthii verwendeten auf wirtsbefallene Pflanzen relativ mehr Suchzeit als auf unbefallene, bei A. tanacetarius war dies nicht der Fall. • Der Eiablageerfolg nahm bei A. ervi mit wachsender Wirtsdichte zu, während A. tanacetarius und A. absinthii allgemein geringe Eiablageraten zeigten. • Generell wurden lokalisierte Blattlauskolonien nur zu einem geringen Anteil parasitiert, v. a. aufgrund des Abwehrverhaltens der Wirte. Die räumliche Verteilung der Wirte nahm großen Einfluss auf den Erfolg der Parasitoide: • Das aggregierte Auftreten von Blattlauskolonien erhöhte den Such- und Parasitierungserfolg von A. ervi signifikant gegenüber der uniformen Verteilung. Ursache kann die evolutive Adaption der Parasitoide an die natürliche Verteilungsform ihrer Wirte sein. Die Zusammensetzung des Bestandes aus Wirts- und Nichtwirtspflanzen wirkte sich wesentlich auf die Wirtssuche der Parasitoiden aus. In Abhängigkeit von der Wirtsspezialisierung folgten unterschiedliche Fouragierstrategien: • Die polyphage Art A. ervi reagierte in Gegenwart von Nichtwirtspflanzen mit einer kürzeren Aufenthaltszeit als in reinen Wirtspflanzenbeständen. Tendenziell war dies auch bei den Spezialisten A. tanacetarius und A. absinthii ausgebildet. Im interspezifischen Vergleich ergaben sich höhere Aufenthaltszeiten mit reduziertem Wirtsspektrum. • Während A. ervi auch Nichtwirtspflanzen zu einem relativ hohen Anteil anflog, konnten diese von den Spezialisten weitgehend gemieden werden, am extremsten von der monophagen Art A. tanacetarius. • Allerdings konnte A. ervi die Besuchszeit auf Nichtwirtspflanzen gering halten, signifikant kürzer als auf Wirtspflanzen. Diese Fähigkeit besaßen die spezialisierten Parasitoidenarten zusätzlich zu dem Meiden ungeeigneter Pflanzen. • Der Sucherfolg fiel bei A. tanacetarius und A. absinthii unabhängig von der Zusammensetzung des Pflanzenbestandes gering aus. Dagegen hatte A. ervi insgesamt eine sehr viel höhere Erfolgsquote und einen stark reduzierten Sucherfolg in Anwesenheit von Nichtwirtspflanzen ab. Die Vorerfahrung erzeugte bei A. ervi beträchtliche Modifikationen der Wirtssuche: • Die Vorerfahrung mit dem der Fouragiersituation entsprechenden Pflanze-Wirt-System führte bei A. ervi Weibchen zu intensiviertem Suchverhalten und infolgedessen zu einer Erfolgssteigerung in der Parasitierung verfügbarer Wirte. Der Befall von Wirtspflanzen mit Echtem Mehltau (Erysiphe trifolii; Mycobionta: Ascomycetes, Erysiphales) modifizierte stark das Suchverhalten von A. ervi: • Bei Mehltaubefall resultierten signifikant kürzere Aufenthaltszeiten der Parasitoide als in gesunden Pflanzenbeständen. • Die Intensität der Suche war in Anwesenheit von Mehltau reduziert, indem eine signifikant geringere Anzahl von Pflanzen abgesucht wurde. • Als direkter Effekt des Mehltaus auf die Parasitoiden zeigte sich die Verhaltenskomponente "Putzen" gegenüber der Suche auf gesunden Pflanzen signifikant erhöht, verursacht durch die Kontamination mit Pilzsporen. Eine nasse Blattlauskutikula beeinträchtigte die Wirtserkennung von A. ervi-Weibchen: • Die Eiablagerate von A. ervi war bei nassen A. pisum mangels Erkennung signifikant reduziert. • Die Reduktion der Eiablage in nasse Wirte nahm mit der Zeit kontinuierlich ab, so dass die gewaschenen A. pisum bereits eine Stunde nach der Behandlung wieder uneingeschränkt parasitiert wurden. • Das gleiche Phänomen trat bei gewaschenen toten Blattläusen auf. Das Mortalitätsrisiko durch Netzspinnen für Parasitoide: • Die Suche auf höherer räumlicher Ebene war für die Primärparasitoidenarten A. absinthii und A. ervi mit einem hohen Mortalitätsrisiko durch Netzspinnen verbunden, während die Hyperparasitoidenart Dendrocerus carpenteri (Hymenoptera: Megaspilidae) dieser Gefahr nicht unterlag.
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Measuring juvenile hormone and ecdysteroid titers in insect haemolymph simultaneously by LC-MS: The basis for determining the effectiveness of plant-derived alkaloids as insect growth regulators
(2004)
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Stephanie Westerlund
- Aim of this thesis was to develop a liquid chromatography-mass spectrometry (LC-MS) method to monitor hormones and their metabolites in the haemolymph of insects simultaneously. Furthermore, some plant-derived alkaloids were structurally elucidated, which may be used as insect growth regulators thus affecting haemolymph hormone titers in putative pest species. Juvenile hormones (JHs), JH diols and ecdysteroids were easily separated by high performance-liquid chromatography (HPLC) in less than 20 min using a reversed-phase C18 column and a methanol-water gradient. Subjecting the JH-JHBP (juvenile hormone binding protein) complex to HPLC was sufficient in releasing JH from the JHBP. In order to prevent JH from binding to glass surfaces, it was necessary to include a carrier in the solvent. JHs have a high affinity to polypropylene vials and should therefore be avoided, if no carrier is being used, such as triton X-100. The darkening of the haemolymph due to eumelanin production by phenol oxidases served as a visual indicator of general enzyme activity in the haemolymph. Isooctane:MeOH (1:1, v/v) inactivated the phenol oxidase system when used at a solvent-haemolymph ratio of 10. An isooctane:MeOH extract of haemolymph was most efficient in keeping JH distributed evenly in solution and prevented JH from adhering to the glass vessel. JH concentration in standard solutions was reduced with increasing sonication time. Highest ionization of JH was achieved in MeOH for MS compared to ACN or by using formic acid as an additive. In the positive ESI (electrospray ionization) mode the most abundant ions formed in haemolymph extract of Gryllus bimaculatus was the sodium adduct for JHs, JH diols and JH acids. At higher JH concentrations, the potassium adduct was also observed. The sodium and the potassium adducts were present in ecdysteroid analysis. The same ionization pattern was observed in Spodoptera frugiperda, Myrmicaria eumenoides and Acyrthosiphon pisum haemolymph. Method validation of the LC-MS method confirmed reproducibility and repeatability. The LODs for JHs and JH diols were between 6 to 12 pg, and 93 pg for ecdysteroids. 72 haemolymph samples can be processed per day by the LC-ESI-MS method using an autosampler. JH and ecdysteroid titer measurements showed good agreement between haemolymph titers and developmental events in Spodoptera frugiperda and Gryllus bimaculatus larvae and Gryllus bimaculatus adults. In Gryllus bimaculatus female and male last instar larvae, the JH titers were low and steady until day 6. The ecdysone peak maximum shifted from day 3 to a 20-hydroxyecdysone maximum peak on day 5, coinciding with the onset of adult ecdysis. JH III titers increased on day 3 in paired Gryllus bimaculatus males, occurring simultaneously with spermatophore maturation and deposition. A similar response was seen with ecdysone titers. Mated female crickets experienced a JH III titer increase on day 4 which coincides with egg deposit on day 4. Ecdysone titers reach a maximum on day 3 and ovary weights on day 4. Besides JH III, JH I was found in 5 to 8-day old female adult crickets, and in 6 and 7-day old male adult crickets. 20-Hydroxyecdysone was found neither in female nor in male Gryllus bimaculatus mated adults. The “classical” interplay between JHs and ecdysteroids was observed in 5th instar Spodoptera frugiperda larvae. JH titers decreased towards the end of the larval stadium and 20-hydroxyecdysone gave a sharp peak on the last day of the 5th instar. Extremely low levels of JH were measured in 6th instar larvae. 20-Hydroxyecdysone and ecdysone titers increased simultaneously in prepupae. The already known alkaloids arborinine and arborine, and the for the first time isolated 4-methoxy-1-methyl-2(1H)-quinolinone from Glycosmis pentaphylla, were extracted from Glycosmis pentaphylla leaves and are discussed as possible insect growth regulators affecting hormone titers in the haemolymph of insect pest species.
