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Alterung und Seneszenz des Phloems und des Blattes von Ricinus communis L. (2003)

Udo Jongebloed

Die Seneszenz beinhaltet den letzten Abschnitt im Leben eines Blattes und umfasst die Entwicklung vom voll entfalteten Blatt bis zu seinem Tod. Das Schicksal der Siebröhren ist untrennbar mit jenem des Blattes verbunden. Zum einen drückt es in seinen Inhaltsstoffen den metabolischen Status des Blattes aus und zum anderen ist seine Funktionsfähigkeit eine Voraussetzung, um die Aufrechterhaltung bestimmter physiologischer Leistungen im Blatt zu garantieren. In dieser Arbeit wurde das Seneszenzgeschehen in Rizinusblättern charakterisiert und der Inhalt der Siebröhren analysiert. Ein Seneszenzcharakteristikum ist der Chlorophyllabbau und die damit verbundene Reduktion der photosynthetischen Kapazität des Blattes. Nach der vollständigen Expansion des Blattes sank die Nettophotosyntheserate in Rizinusblättern altersabhängig ab. Auch der Kohlenstoffgehalt des Blattgewebes nahm leicht ab, während die Kohlenhydratgehalte im Blattgewebe anstiegen. Der Stickstoffgehalt und alle gemessenen Stickstoffverbindungen nahmen mit zunehmendem Alter im Blattgewebe ab. Ursache könnte eine geringere Stickstoffassimilation des ausgewachsenen Blattes sein. Die Aktivität der Nitratreduktase deutet auf eine geringere Nitratassimilation im alten Blatt hin. Auch die Aktivität der Glutaminsynthetase sank mit steigendem Blattalter. Die niedrige Aktivität war auf den Verlust der chloroplastidären GS2 zurückzuführen, während das GS1-Protein erst im seneszenten Blatt eine verstärkte Aktivität zeigte. Die vermutliche Aufgabe der GS1 ist die Bereitstellung von Glutamin als wichtigste Verbindung für den Stickstoffexport aus dem alternden Blatt. Trotz dieser erhöhten GS1-Aktivität sank der Glutamingehalt im Siebröhrenexsudat mit dem Alter beträchtlich und schloss sich mit diesem Trend den sinkenden Aminosäuregehalten im Blatt an. Neben dem Kohlenstoff- und dem Stickstoffmetabolismus wurden die Schwefel-, Magnesium- und Kalzium gemessen. Diese Elemente häuften sich im Blattgewebe an. Für Kalium und Phosphor konnte keine solche Akkumulation gezeigt werden. Ihre Gehalte waren im ausgewachsenen Blatt hoch und sanken asymptotisch auf einen bestimmten Wert ab. Besonders der Stickstoffgehalt im Blattgewebe weist auf ein funktionstüchtiges Phloem im seneszenten Blatt hin. Aber auch die Elemente Kalium und Phosphor müssten mit dem Alter im ausgewachsenen Blatt akkumulieren, wenn das Phloem blockiert wäre. Selbst der Kohlenstoffgehalt des Blattes sank in den Versuchspflanzen trotz der akkumulierenden Kohlenhydratgehalte mit zunehmendem Blattalter ab. Obwohl die Anzahl der funktionstüchtig erscheinenden Siebröhren in der Mittelrippe mit dem Alter abnahm, ist also davon auszugehen, dass das letzte grüne Gewebe des Blattes, das Phloem, auch in seneszenten Blättern noch funktioniert. Im Siebröhrenexsudat sanken die Konzentrationen der Stickstoffverbindungen (vor allem Aminosäuren und z.T. Proteine) ab. Dies korrelierte mit den sinkenden Stickstoffgehalten im Blattgewebe. Die Saccharosekonzentration des Siebröhrenexsudates blieb mehr oder minder gleich. Saccharose stellt das Haupttransportmolekül des Kohlenstoffs in den Siebröhren dar. Glukose und Fruktose lagen in einer Konzentration von nur ungefähr 1 mM im Siebröhrenexsudat vor. Die Zusammensetzung der Proteine aus Siebröhrenexsudat seneszenter Blätter veränderte sich altersabhängig. Neben Proteinen, die zu jeder Zeit präsent waren, wurden Proteine gefunden, die in ihrer Menge zu- oder abnahmen und solche, die entweder im Siebröhrenexsudat alter Blätter neu auftauchten oder nicht mehr detektierbar waren. Oxidative Prozesse, die für die Seneszenz verantwortlich gemacht werden, scheinen bei der natürlichen Blattseneszenz in Rizinuspflanzen keine herausragende Rolle zu spielen. Zwar lagen in jungen Blättern oxidierte Proteine vor, aber dies änderte sich auch mit steigendem Blattalter nicht. Die Askorbatgehalte der Blätter stiegen leicht an, während die Askorbatkonzentrationen im Siebröhrenexsudat leicht sanken. Alles in allem wurden also keine nennenswerten Veränderungen des oxidativen Zustandes während der Entwicklung zum seneszenten Blatt gefunden. Die Hypothese, dass ein Verlust der Funktionsfähigkeit des Phloems möglicherweise der Auslöser der Blattseneszenz ist, wurde somit nicht als zutreffend erwiesen. Dennoch wurde ein partieller Verlust der Transportkapazität des Phloems durch die Akkumulation von Zuckern im Blattgewebe und der Abnahme funktionstüchtig erscheinender Siebröhren der Mittelrippe nachgewiesen. Eine wechselseitige Beeinflussung von Phloem und Blattgewebe hinsichtlich der Seneszenz, ist somit nicht auszuschließen.

Analyse des Wachstums von Tabakpflanzen bei ambienter (360 ppm) und erhöhter (700 ppm) CO2-Konzentration - Rolle von Phytohormonen bei der Wachstumsregulation (2003)

Ulrike Schaz

Der Einfluss der [CO2] auf das Wachstum von Tabakpflanzen (Nicotiana tabacum cv. Samsun) wurde in dieser Arbeit insbesondere auf der Ebene der Phytohormone untersucht. Da Zellteilung und -streckung im wesentlichen die Stärke eines meristematischen Sinks ausmachen und beide grundsätzlich von Cytokininen und Auxinen gesteuert werden, wurden diese beiden Phytohormongruppen analysiert. Die Pflanzen wurden in Sandkultur unter kontrollierten Bedingungen angezogen und waren bereits von der Aussaat an 360 ppm bzw. 700 ppm CO2 ausgesetzt. Die Source-Sink-Beziehungen wurden anhand der Verteilung 14C-markierter Photoassimilate dreier verschiedener Blätter 42 d alter Pflanzen untersucht. 15 verschiedene Cytokinine (CK) und freie Indol-3-essigsäure (IES) wurden in verschiedenen Pflanzenorganen immunochemisch quantifiziert. Die CK wurden in drei verschiedenen Altern während der vegetativen Wachstumsphase analysiert; IES ausschließlich in 35 d alten Pflanzen. [CK] wurden zusätzlich im Xylemsaft, der an der Sprossbasis bzw. am Stiel eines Source-Blattes 35 d alter Pflanzen entnommen wurde, gemessen. Bei den gewählten optimierten Anzuchtsbedingungen (Lichtintensität, Temperatur, Wasser- und Nährstoffversorgung) stellte sich das Wurzelraumvolumen von 15 l bei beiden [CO2] über den gesamten Zeitraum des vegetativen Wachstums hinaus bis zum Messende im Alter von 61 d als nicht wachstumsbegrenzend heraus, während kleinere Topfvolumina das Pflanzenwachstum limitierten. Daher wurden die Pflanzen für die weiteren Versuche in 15 l-Töpfen angezogen. Die Relativen Wuchsraten (RGR) der Pflanzen wiesen bei beiden [CO2] bis zum Alter von 61 d zwei Maxima auf: bei der Entfaltung der Keimblätter und direkt nach dem Vereinzeln der Keimlinge in 15 l-Sandkultur. Ausschließlich in diesen beiden frühen Wachstumsphasen, die durch erhöhte Sink-Kapazität gekennzeichnet sind, steigerte die erhöhte [CO2] die RGR. Dadurch wurde ein Wachstums- und Entwicklungsvorsprung der Hoch-CO2-Pflanzen um 2 d erreicht, der auch in den übrigen Phasen, mit gleichem relativem Wachstum, zu erhöhter absoluter Biomassezunahme führte. Daraus resultierte bei Pflanzen, die bei 700 ppm CO2 gewachsen waren, am Ende der vegetativen Wachstumsphase eine fast doppelt so hohe Biomasse wie bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO2 gewachsen waren. Die erhöhte Assimilatproduktion der Hoch-CO2-Pflanzen drückte sich im verstärkten Export der Photoassimilate aus den Blättern aus. Dabei wurde die Assimilatverteilung zwischen Spross und Wurzel aber nicht verändert, was sich auch im bei beiden [CO2] gleichen Spross-Wurzel-Verhältnis widerspiegelt. Die Relative Sink-Stärke pro Biomasse des Pflanzenteils oberhalb im Vergleich zum Teil unterhalb eines mit 14CO2 begasten Blattes war ebenfalls CO2-unabhängig. Die Assimilat- und Biomasseverteilung innerhalb des Sprosses änderten sich dagegen: Bei Hoch-CO2-Pflanzen wurden relativ mehr Assimilate in die Stängelbiomasse und weniger in die Blattbiomasse eingebaut als bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO2 gewachsen waren. Der Stängel kann also als Aufnahmeort für die bei 700 ppm CO2 verstärkt produzierten Assimilate dienen. Diese erhöhte Sink-Kapazität des Stängels korreliert mit einer erhöhten RGR und mit einer erhöhten [IES] im Stängel. Abgesehen vom Stängel hatte die [CO2] keinen Einfluss auf die Konzentration und den Gehalt der IES in den Organen der Tabakpflanzen. Ebenso wenig unterschieden sich die CK-Konzentrationen und -Gehalte in diesen Organen der Pflanzen, die bei 360 ppm bzw. 700 ppm CO2 angezogen worden waren, wesentlich voneinander. Lediglich in den Apizes im Alter von 35 d und 42 d, dem Zeitraum der Blühinduktion, waren die Konzentrationen deutlich höher, was durch den Entwicklungsvorsprung der Hoch-CO2-Pflanzen begründet wird. In den meisten Organen dominierten die CK der Zeatin-Familie, insbesondere die Riboside. Lediglich in den Blättern waren besonders die CK der Dihydrozeatin- (Sink-Blätter) aber auch jene der Isopentenyladenin-Familie (Source-Blätter) etwa gleich stark vertreten. Aufgrund der Unterschiede in den CK-Mustern zwischen Organen und Xylemsäften konnte geschlossen werden, dass CK in allen Organen metabolisiert und wahrscheinlich auch synthetisiert werden. Die deutlich höheren Biomassen und [CK] der 15 l-Topf-Tabakpflanzen im Vergleich zu den 1 l-Topf-Pflanzen vorangegangener Experimente zeigen, dass ein durch den Wurzelraum nicht begrenztes Wurzelwachstum wichtig ist für die Nährsalzaufnahme und die CK-Produktion und damit für ein optimales Wachstum der Pflanze. Außerdem wird die CK-Synthese in der Wurzel offensichtlich durch ein festes Wurzelbett stimuliert, wie ein Vergleich der Biomassen und der [CK] zwischen hydroponisch und in 15 l-Sandkultur angezogenen Pflanzen zeigt. Diese Arbeit zeigt, dass so lange das Wurzelsystem optimal wachsen und die Pflanze adäquat mit Nährsalzen und CK versorgen kann, bei optimalen Anzuchtsbedingungen die stimulierende Wirkung erhöhter [CO2] auf das Pflanzenwachstum erhalten bleibt.

Analysis of alkali-inducible genes of Bacillus subtilis (2003)

Akram Atalla

Using the DNA macroarray technique, it could be shown that more than 80 genes induced after alkali shock (Wiegert et al., 2001). While most of them are under the control of the alternative sigma factor (sigmaW), the remaining genes are under the control of one or more unknown regulator(s). By their signature, two of them kipR and yvdT code for regulatory proteins, while pspA, member of the sigmaW regulon, encodes another potential regulator. In this doctoral work, the genes kipR, yvd and pspA were analyzed. The kipR and yvdT genes code for a transcriptional regulator of the IcIR and TetR/AcrR family while the pspA encode a transcriptional anti-activator in E. coli . In Northern blot analyses, it could be shown that all three genes are induced after alkali shock. The transcription start points of the kipR and yvdT genes were identified by primer extension experiments, and it appeared that the transcription is dependent on a vegetative sigma A-like promoter. To identify genes which are under the negative control of the transcriptional anti-activator PspA, a DNA macroarray experiment was carried out. It turned out that several genes are repressed by a factor of at least three under conditions of PspA overproduction. By using the Far-western blot technique, a protein which might interact with the PspA protein was identified. This protein has a molecular weight approximately 50 kDa. In addition, expression of the pst operon ( pst stay for phosphate-specific transport) was analyzed which is induced after phosphate starvation and after alkaline shock. The genes of this operon are involved in the phosphate transport into the cytoplasma. By Northern-blot experiments, it could be shown that all genes of this operon are alkali-inducible. When the transcriptional start point was determined by primer extension, it turned out to be identical to the one determined under phosphate limitation. This transcription start point is preceded by a typical sigmaA-type promoter. Furthermore, alkali-induction is dependent on the PhoP-PhoR two-component signal transduction system. Phosphate-uptake experiments revealed that the uptake of inorganic phosphate was completely abolished after increasing the external pH value.

Aushandlungsprozesse von Expertise in einem interkulturellen Lehr-/Lernkontext: AIDS-Präventionskampagnen in Burkina Faso (2003)

Kirsten Schindler Carsten Steinmetz

Burkina Faso ist mit einer HIV/AIDS-Rate von ca. 10% das am zweitstärksten von der AIDS-Pandemie betroffene Land Westafrikas. Dieser kritischen Situation wird seit Beginn der neunziger Jahre mit zahlreichen Präventionskampagnen begegnet. Eine zentrale Rolle spielen dabei sogenannte Peer-Educators. Unser Beitrag stellt ein in Planung befindliches Projekt am Lehrstuhl für Romanische und Allgemeine Sprachwissenschaft, Universität Bayreuth, vor, dass auf eine Analyse der Präventionskampagnen aus gesprächsanalytischer Perspektive abzielt. Die Gesprächsdaten, auf die sich unsere Untersuchungen beziehen, stammen aus den einwöchigen Ausbildungskursen dieser Peer-Educators. Der Beitrag diskutiert am Beispiel von zwei Transkripten in französischer Sprache (+ Übersetzung) besonders Aushandlungsprozesse von Expertise in den Kursen.

Bedeutung der Verpaarungsqualität für Verhalten und Gesundheit von Spitzhörnchen (Tupaia belangeri) (2003)

Frank Uhl

Ziel dieser Arbeit war es, Ursachen verschiedener Verpaarungsqualitäten bei Spitzhörnchen und deren Auswirkung auf verschiedene physiologische Parameter zu erfassen. Dazu wurden die Fragestellungen dieser Arbeit in zwei unterschiedlichen Versuchsansätzen bearbeitet. Im ersten wurden Weibchen entweder mit einem harmonischen oder unharmonischen Partner im Versuch eingesetzt, im zweiten wurden die Weibchen je einmal mit einem harmonischen und einem unharmonischen Partner verpaart. Der Versuch bestand aus einer sechswöchigen Verpaarungsphase mit abschließender Trennung der Tiere. Während des Versuchs wurde das Verhalten der Tiere aufgezeichnet und mehrfach Blutproben entnommen. Es konnte gezeigt werden, dass die unharmonische Verpaarung eine Konsequenz aus der Ablehnung des Männchens durch das Weibchen als Sexualpartner ist. Dabei ist die „Sympathie“ oder „Antipathie“ für bestimmte Männchen individuell unterschiedlich und vermutlich genetisch determiniert. Die physiologischen Konsequenzen einer harmonischen bzw. einer unharmonischen Verpaarung waren gegenläufig. So stieg bei harmonisch verpaarten Tieren, Männchen wie Weibchen, die Immunkompetenz an und die Stresshormonkonzentrationen im Serum sanken. Bei unharmonisch verpaarten Tieren verhielt es sich umgekehrt. Die verschiedenen Verpaarungsqualitäten manifestierten sich auch im Verhalten der Tiere. Die Weibchen in unharmonischen Paaren waren unruhig; es kam häufig zu Streit zwischen den Tieren. In harmonischen Paaren waren die Weibchen ruhiger und suchten die Nähe des Partners, es bestand eine enge soziale Bindung zwischen Männchen und Weibchen. Diese enge soziale Bindung führte zu den typischen Effekten von social support. Trennte man die Paare, so gingen die physiologischen Werte von Tieren aus unharmonischen Paaren auf ihre Ausgangswerte zurück. Bei den zuvor harmonisch verpaarten Weibchen jedoch sank die Immunkompetenz unter das Niveau der Ausgangswerte ab, während die Stresshormonkonzentration gegenüber den Ausgangswerten erhöht war. Nach 6 Wochen hatte der größte Teil der Tiere die Ausgangswerte wieder erreicht. Ein Teil der Weibchen begann jedoch sich nach der Trennung selbst zu verstümmeln. Bei diesen Tieren war noch sechs Wochen nach der Trennung, die Immunkompetenz verringert und die Stresshormon-konzentrationen erhöht.

Der Einfluss zusätzlicher Fallenzustände auf die Transporteigenschaften niedermolekularer Lochleiter und Hybrid-Solarzellen (2003)

Claus Jäger

Im Rahmen dieser Arbeit sollte untersucht werden, inwieweit sich die Beweglichkeit von niedermolekularen Lochleitern auf der Basis von Triphenyldiaminen durch Zumischen von zusätzlichen Fallenzuständen manipulieren und mit der Modellvorstellung des Hopping-Transports beschreiben lässt. Die Materialmischungen sollten dann in Hybrid-Solarzellen eingebaut werden und so der Einfluss der Ladungsträgerbeweglichkeit auf die photovoltaischen Parameter bestimmt werden. Die Time-of-Flight-Messungen konnten an einer Vielzahl von Lochleitermischungen durchgeführt werden, wobei die Fallenkonzentration und -tiefe variiert wurden. Es zeigte sich beim reinen Matrixmaterial DMe-TPD, dass ausschließlich das Hopping-Modell die Daten gut beschreiben kann, da die Steigungen im Nachtransitbereich so groß sind, dass das Steigungskriterium von -2 für das CTRW- und Multiple-Trapping-Modell nicht erfüllt ist. Bei Dotierung mit tiefen Fallen (NTDATA) wurde mit zunehmender Konzentration ein Übergang von dispersivem zu nicht-dispersivem Ladungsträgertransport beobachtet, wobei sich auch das Verhalten der Steigungswerte im Vor- und Nachtransitbereich der Transienten ändert. Bei dispersivem Transport ist die Feldabhängigkeit gering, während bei hohen Fallenkonzentrationen c eine deutliche Feldabhängigkeit nachzuweisen ist. Die Beweglichkeit lässt sich durch Dotierung mit NTDATA im Vergleich zum reinem Material um bis zu vier Größenordnungen erniedrigen, was eine Anwendung dieser Lochleitersysteme in Hybrid-Solarzellen möglich macht. Über temperaturabhängige Messungen konnten die charakteristischen Parameter im Hopping-Modell bestimmt werden. Die energetische Breite sigma weist eine logarithmische Abhängigkeit von der Fallenkonzentration auf. Im Rahmen des Hoesterey-Letson-Formalismus konnten die Messdaten gut beschrieben werden und es zeigt sich, dass sich die gesamte energetische Breite der Zustandsdichte aus Wirt- und Gastmolekülen weitestgehend durch eine effektive Breite sigma-eff charakterisieren lässt. Ebenso wurden die Grenzen dieses Modells dargestellt, da bei flachen Fallen die angewandte Näherung ungültig wird und die Voraussage der c-1-Abhängigkeit der Beweglichkeit im Experiment nicht mehr beobachtet wird. Am System mit tiefen Fallen (NTDATA) wurde in Übereinstimmung mit der Literatur eine überlineare Konzentrationsabhängigkeit der Beweglichkeit nachgewiesen. Als Grund wurde hierfür der Übergang von der dispersiven zur nicht-dispersiven Transientenform identifiziert. Eine sehr gute Übereinstimmung mit den experimentellen Daten ergab sich mit der neueren EMA-Theorie. Der Verlauf der konzentrationsabhängigen Beweglichkeiten für unterschiedliche Fallentiefen konnte bis auf die Abweichungen durch die dispersiven Transienten bei NTDATA hervorragend wiedergegeben werden. Im fallendominierten Bereich ergibt sich als Grenzfall die c-1-Abhängigkeit des HLF. Die temperaturabhängigen Nullfeldbeweglichkeiten für NTDATA konnten im Rahmen der Messgenauigkeit gut simuliert werden. Dabei zeigte sich sowohl im Experiment als auch in der Theorie unterhalb der kritischen Temperatur Tcr ein verändertes Steigungsverhalten. Der einzig frei wählbare Parameter ist die energetische Unordnung der Fallenzustände sigma1, die mit höherer Fallenkonzentration zunimmt. Die in diesem Rahmen erweiterte Hoesterey-Letson-Gleichung konnte ebenfalls gut auf die Messdaten angewandt werden und beschreibt diese in einem weiten Konzentrationsbereich. Insbesondere für höheren Fallendichten von NTDATA nimmt in der Theorie die effektive Breite sigma-eff im Vergleich zu den gemessenen Werten schneller ab, da der Beitrag des Interfallentransports in der Simulation überschätzt wird bzw. die Bestimmung von sigma-eff im Experiment durch lineare Regression nicht eindeutig ist. Die Anwendung der molekular-dotierten Photoleiter in Hybrid-Solarzellen zeigte einen zunächst unerwartet geringen Zusammenhang zwischen Beweglichkeit und den charakteristischen Kenngrößen der Solarzelle. Der Grund hierfür liegt darin, dass im Vergleich zu den Time-of-Flight-Messungen bei der photovoltaischen Charakterisierung eine deutlich höhere Ladungskonzentration im Lochleiter vorliegt, die eine Besetzung der zusätzlichen Fallenzustände verursacht. Da diese so den Transport nicht verlangsamen können, ist die effektive Beweglichkeit deutlich erhöht. Intensitätsabhängige Messungen an den Solarzellen zeigen, dass ausschließlich monomolekulare Rekombination während des Transports stattfindet und die Fallenzustände deshalb nicht als Rekombinationszentren wirken. Damit konnte in dieser Arbeit erstmals eindeutig nachgewiesen werden, dass eine durch Fallen reduzierte Beweglichkeit nicht der limitierende Faktor bei der Solarzelleneffizienz ist, solange keine zusätzlichen bimolekularen Rekombinationsprozesse im Material stattfinden.

Die Funktion von Three rows bei der Schwesterchromatiden-Trennung in Drosophila melanogaster (2003)

Alf Herzig

In der Mitose werden die Schwesterchromatiden getrennt und auf beide Tochterzellen verteilt. Die Trennung der Schwesterchromatiden erfordert die proteolytische Spaltung des Scc1-Proteins. Scc1 ist Bestandteil des Kohäsin-Komplexes, der die Schwesterchromatiden nach ihrer Entstehung in der S-Phase bis zum Beginn der Anaphase gepaart hält. Die Protease, die durch Scc1-Spaltung die Schwesterchromatiden-Trennung einleitet, heißt Separase. Die Separase wird erst dann aktiviert, wenn alle Chromosomen bipolar mit dem mitotischen Spindelapparat verbunden sind. Die Aktivierung der Separase erfordert die Ubiquitinabhängige Degradation des Securins, einer inhibitorischen Untereinheit der Separase. Weitere Mechanismen der Separase-Regulation sind noch nicht vollständig verstanden. Das Securin von Drosophila melanogaster ist das Protein Pimples (PIM). Die Separase (SSE) von D. melanogaster besitzt zwar eine Protease-Domäne, aber die N-terminale regulatorische Domäne, die in Separasen anderer Eukaryoten gefunden wird, fehlt in SSE fast vollständig. In dieser Arbeit wurde gezeigt, dass PIM und SSE einen heterotrimeren Komplex mit dem Protein Three rows (THR) bilden. THR besitzt Bindungsstellen für PIM und SSE. In anderen Organismen besitzt die N-terminale Separase-Domäne Bindungsstellen für das Securin und die Protease-Domäne der Separase. Diese Ergebnisse legen nahe, dass THR strukturell der N-terminalen Domäne anderer Separasen entspricht. Die Separase aus D. melanogaster scheint demnach aus zwei Untereinheiten aufgebaut zu sein. Während SSE die katalytische Domäne der Separase beinhaltet, wurde hier gezeigt, dass THR eine regulatorische Separase-Untereinheit ist. THR wird nach dem Metaphasen-Anaphasen-Übergang proteolytisch gespalten. Diese Spaltung erfolgt nur in funktionellen Separase-Komplexen, und die Spaltstelle in THR entspricht dem Konsensus einer Separase-Spaltstelle. Mutationen in dieser Spaltstelle unterbinden die THR-Spaltung. Diese Daten legen nahe, dass THR durch die katalytische Untereinheit der Separase gespalten wird. Die Expression von nicht spaltbaren THR-Varianten führt zu frühembryonaler Letalität bei erniedrigter Temperatur. Diese Letalität wird unterdrückt, wenn die katalytische Aktivität der Separase erniedrigt wird. Die Spaltung von THR trägt demnach zur Inaktivierung der Separase bei. Die Spaltung von THR ist vor allem während der Zellularisierung wichtig, einem insektenspezifischen Prozess in der Embryonalentwicklung von D. melanogaster. Während der Zellularisierung führt die ausbleibende Inaktivierung der Separase zu Defekten im Tubulin-Zytoskelett. Dieses Ergebnis legt nahe, dass die Separase in D. melanogaster weitere Substrate neben den Kohäsinen und andere Funktionen als in der Schwesterchromatiden-Trennung hat.

Die Sedimentation von Paraffinkristallen in Dieselkraftstoff: Wege zur stabilen Dispersion (2003)

Klaus Redlich

Die Dissertation beschäftigt sich mit den Kälteeigenschaften handelsüblicher Dieselkraftstoffe. Dieselöl besteht zu großen Teilen aus langkettigen n-Alkanen unterschiedlicher Kettenlänge. Diese Paraffine fallen am Cloud point (CP) in Form großer plättchenförmiger Kristalle aus. Die Untersuchung der Kristalle mittels Röntgenbeugung ergibt eine einheitliche Kristallstruktur, d.h. in der Elementarzelle liegen die verschiedenen Kettenlängen nebeneinander vor. Die mittlere Kettenlänge der Mischkristalle lässt sich unabhängig voneinander mittels DSC, Röntgenbeugung und GC-MS-Analyse zu 22 C-Atomen bestimmen. Bereits wenige Grad unterhalb des CP sind die Paraffinkristalle so groß, dass sie ein raumerfüllendes Netzwerk ausbilden und das Öl gelieren. Die Fließgrenze dieser Struktur liegt so hoch, dass das Öl nicht mehr unter seinem eigenen Gewicht fließen kann. Um diesen Zustand zu verhindern, setzt man dem Öl Fließverbesserer (FV) zu. Dabei handelt es sich um Copolymere, die sowohl paraffinähnliche als auch paraffinfremde Strukturelemente besitzen. Der Wirkungsmechanismus der FV wird in der Literatur widersprüchlich diskutiert. Deshalb beschäftigt sich diese Arbeit im ersten experimentellen Teil mit dessen Aufklärung. Da der FV die Gelierung des Öls verhindern kann, ist von einer Cokristallisation mit den Paraffinen auszugehen, an der die paraffinartigen Ketten des Additivs beteiligt sind. Rheologische Messungen weisen darauf hin, dass die paraffinfremden Teile des FV den Paraffinkristall mit einer Hülle umgeben. Obwohl der FV dadurch den effektiven Volumenbruch der Teilchen erhöht, beobachtet man die Sedimentation der Kristalle. Eine Phasentrennung der Suspension bereitet in der Praxis Probleme und muss verhindert werden. Eine stabile Dispersion ist das Ziel dieser Arbeit, das auf der Basis theoretischer Überlegungen systematisch verfolgt wird. Die Theorie der Sedimentation eröffnet zwei mögliche Strategien zur Stabilisierung einer Dispersion, die Reduzierung der Teilchengröße und die Gelierung der flüssigen Phase. Für eine stabile Dispersion muss das Kristallwachstum auf den kolloidalen Bereich begrenzt werden; alternativ bietet sich der Einbau einer Fließgrenze an. Um die Teilchengröße zu verringern, muss man bei konstantem Volumenbruch die Teilchenanzahl vergrößern. Für die konkrete Problemstellung haben sich zwei Wege als praktikabel erwiesen. Einige der untersuchten Additive kristallisieren bereits oberhalb des CP aus einer ursprünglich isotropen Lösung in Form kleiner Teilchen, die sedimentationsstabil sind. Das gemeinsame Strukturmerkmal dieser Additive ist ein langkettiges sekundäres Amin wie Dioctadecylamin (DOA). DSC-Messungen zeigen, dass die Partikel den Paraffinen als Kristallisationskeim dienen. Geringe DOA-Konzentrationen reichen aus, um die Suspension über mehrere Tage zu stabilisieren. Der zweite Lösungsansatz, die Keimzahl zu erhöhen, beschäftigt sich direkt mit der Nukleierung der Paraffinkristalle. Die Erhöhung der Grenzflächenspannung des Kristallkeims führt zu einer stärkeren Unterkühlung der Lösung und zu einer größeren Keimzahl. Unter den kommerziellen Dispergatoren findet man Substanzen, die mit Hilfe ionischer Gruppen die Kristalloberfläche polarisieren und somit die Grenzflächenspannung erhöhen. Die Mikroskopie belegt eine deutliche Veränderung der Kristallform. Trotz der erfolgreichen Beeinflussung des Kristallwachstums ist es nicht gelungen, die Teilchengröße in den kolloidalen Bereich zu verschieben. Die Gelierung der Ölphase erweist sich als leistungsfähige Alternative, um die Kristalle an der Sedimentation zu hindern. Einige niedermolekulare Geliermittel zeigen, dass sich Dieselöl grundsätzlich gelieren lässt. Der Gelpunkt dieser Systeme hängt neben der chemischen Struktur naturgemäß auch von der Konzentration des Geliermittels ab. Eine Konzentration, die zu einer stabilen Dispersion führt, zeichnet sich häufig auch durch einen hohen Gelpunkt aus. Insofern sind diese Systeme für die Anwendung wenig attraktiv. Der Einsatz von Triblockcopolymeren als Geliermittel bietet mehr Potenzial für die Anwendung. Einige kommerzielle Blockcopolymere führen bereits bei geringen Konzentrationen zu stabilen Dispersionen. DSC-Messungen zeigen, dass es Wechselwirkungen der Paraffinmoleküle mit dem paraffinähnlichen Mittelblock des Polymers gibt. Diese Wechselwirkungen tragen neben der Mikrostruktur des Additivs entscheidend zum Aufbau der Fließgrenze bei. Die Ergebnisse der Dissertation belegen, dass grundsätzlich beide möglichen Strategien zur Stabilisierung der Suspension führen. Wie der FV bewiesen hat, kann auch eine Erhöhung des effektiven Volumenbruchs der Kristalle zur Verbesserung des Sedimentationsverhaltens beitragen. Für die zukünftige Entwicklung bietet sich eine Kombination mehrerer Methoden an.

Diversität von Geometriden (Lepidoptera) und Gefäßpflanzen entlang von Habitatgradienten am Südwest-Kilimanjaro (2003)

Jan C. Axmacher

Auf 63 Untersuchungsflächen am Südwesthang des Kilimanjaro wurden Zusammenhänge zwischen der Geometriden-Diversität und floristischer Diversität, Vegetationsstruktur und abiotischen Faktoren untersucht. Besonderes Interesse galt der Bergwaldregeneration, die auf 16 Flächen zwischen 2000 und 2350 m Höhe untersucht wurde. Entlang eines Höhentransektes, das sich vom unteren Kulturland bei 1200 m durch die Bergregenwaldstufe bis in die Ericaceenstufe in Höhen von 3700 m erstreckte, wurde die Änderung der Lebensgemeinschaften in Abhängigkeit von Höhenlage und Nutzungsintensität erfasst. Der Fang der Geometriden erfolgte an Leuchttürmen zwischen 19 und 22 Uhr, im zentralen Untersuchungsgebiet auch mit sieben automatischen Lichtfallen. Zum Anlocken der Falter wurden 15 W- Schwarzlichtröhren verwendet. Um die Leuchttürme herum wurden 400 m2 große Untersuchungsflächen ausgewiesen, auf denen alle Gefäßpflanzen nach Schichten getrennt erfasst und die Vegetationsstruktur aufgenommen wurde. Im zentralen Untersuchungsgebiet wurden an Leuchttürmen in 59 Fängen 118 Morphospezies und 2603 Falter aus der Familie Geometridae gefangen, mit den weniger effektiven Lichtfallen in 203 Fängen 77 Morphospezies und 662 Individuen. Die auf den zentralen Untersuchungsflächen aufgenommenen höheren Pflanzen verteilten sich auf 44 Familien und 98 Morphospezies. Die Artenzusammensetzung der Geometridenzönosen wie auch der Gefäßpflanzen änderte sich im Regenerationsverlauf. Die Artenzahl der Gefäßpflanzen nahm auf den Flächen insgesamt, in Baum-, Strauch- und Krautschicht, der Gruppe der Epiphyten und in den artenreichsten Pflanzenfamilien im Regenerationsverlauf von großen Lichtungen über junge und alte Sekundärwälder zu naturnahen Wäldern zu. Die Diversität der Geometridenzönosen, gemessen mit Fishers Alpha und Hurlbert Rarefaction, sowie die mit Chao 1 extrapolierte Gesamtartenzahl nahm dagegen ab. Die Werte von Fishers Alpha lagen bei sehr niedrigen Werten zwischen 3,4 und 17,8. Die Vegetationsstruktur korrelierte nur schwach mit der Zusammensetzung der Geometridenzönosen. Die Deckung der Moosschicht, ein Indikator für feuchte Verhältnisse, zeigte dabei die stärkste Korrelation. Im Höhentransekt wurden auf den Offenland-, Agroforst- und Waldflächen mit 212 Leuchtturmfängen insgesamt 304 Morphospezies und 8468 Einzeltiere aus der Familie der Geometridae gefangen. Wie im zentralen Untersuchungsgebiet war Mimoclystia corticearia (Larentiinae) die häufigste Art, gefolgt von Darisodes oritropha (Ennominae). Häufig waren auch Chiasmia fuscataria (Ennominae) aufgrund eines Massenvorkommens am unteren Waldrand sowie Chloroclystis derasata (Larentiinae). Bei den auf 51 Untersuchungsflächen durchgeführten Vegetationsaufnahmen wurden 451 Gefäßpflanzenarten aus 116 Familien erfasst. Die Gesamtartenzahlen der Gefäßpflanzen auf den Flächen schwankte zwischen 5 und 53. Sie zeigte auf den Wald- und Offenlandflächen keine Korrelation mit der Höhe, während sie auf den Agroforstflächen mit steigender Höhe signifikant zunahm, was auf die extensivere Nutzung höher gelegener Standorte zurückzuführen ist. Die Artenzahlen vaskulärer Epiphyten, der Aspleniaceen und Rubiaceen waren in mittleren Höhen zwischen 2200 und 2400 m am höchsten, während die Diversität der Baum- und Strauchschicht und der Leguminosen maximale Werte auf den unteren Flächen erreichte. Auch die Diversität der Geometriden war auf den unteren Flächen mit Fishers Alpha-Werten von maximal 40,2 am höchsten. Sie fiel im Transekt auf den Offenlandflächen gleichmäßig ab, während auf den Waldflächen im Bereich zwischen 1800 und 3100 m abgesehen von dem Bereich des zentralen Untersuchungsgebietes die Diversität bei Werten zwischen 8,3 und 12,5 annähernd konstant blieb. Die Analyse der Beta-Diversität und der Gesamtdiversität einzelner Höhenbereiche zeigte, das die Geometridenzönosen zwischen 2000 und 3000 m sehr homogen sind. Die Höhenlage erwies sich als „Master“-Variable, die einen starken Einfluss auf die Vegetationszusammensetzung wie auch die Zusammensetzung und Diversität der Geometridenzönosen hatte. In Bezug auf Geometriden sind insbesondere die feuchten Bergregenwälder am Kilimanjaro wenig divers. Dies kann auf die Insellage des Vulkans inmitten trockener Savannen, sein geringes Alter und die insgesamt arme afrikanische Lepidopterenfauna zurückgeführt werden. Neben dem Schutz der Bergregenwälder, der für die Aufrechterhaltung der Phytodiversität des Kilimanjaro wie auch für die Sicherung der Wasserversorgung Nordtansanias unerlässlich erscheint, sollte auch die traditionelle Agroforstwirtschaft erhalten bleiben, da sie eine hohe Diversität sowohl an Geometriden als auch an Pflanzenarten gewährleistet.

Diversität von Nachtfaltergemeinschaften entlang eines Höhengradienten in Südecuador (Lepidoptera: Pyraloidea, Arctiidae) (2003)

Dirk Suessenbach

ZUSAMMENFASSUNG Entlang eines Höhengradienten (1040-2670 m ü. NN) wurde in einem Bergregenwald in Südecuador die Diversität der Nachtfalterüberfamilie Pyraloidea und der Familie der Arctiidae erforscht. Das Untersuchungsgebiet lag am Rande des Podocarpus-Nationalparks an der Ostabdachung der Anden, und die Studie war in eine dort lokalisierte interdisziplinäre Forschergruppe integriert. Die Nachtfalterartengemeinschaften wurden während dreier Feldaufenthalte im Frühjahr sowie im Herbst 1999 und Herbst 2000 mittels Lichtfang erfasst. Dies ergab eine Datenbasis von 10.344 Individuen der Pyraloidea verteilt auf 748 Arten und 4.491 Individuen der Arctiidae mit insgesamt 415 Arten. In dieser Dissertation werden diese beiden hochdiversen Herbivorentaxa hinsichtlich folgender Aspekte verglichen: Alpha-Diversität entlang des Höhengradienten, Artenwechsel mit wachsender Höhe, Einfluss abiotischer und biotischer Umweltparameter, die die Ausprägung der Diversitätsmuster erklären können, Änderung der vertikalen Verbreitungsbereiche der Nachtfalter und damit Prüfung von Rapoports Regel und jahreszeitliche Dynamik der Artengemeinschaften. Zur Quantifizierung der Alpha-Diversität der beiden Nachtfaltertaxa kamen, neben der reinen Artenzahl, Fishers Alpha, die "rarifizierte" Artenzahl und Extrapolationsverfahren zum Einsatz. Alle vier Maße ergaben nur gering voneinander abweichende Ergebnisse und zeigten deutlich, dass sich die beiden Taxa in der Veränderung ihrer Diversität mit der Höhe unterschieden. Die Diversität der Pyraloidea nahm mit der Höhe nahezu exponentiell ab. Ab ca. 2000-2200 m ü. NN blieb sie dann auf etwa gleichem Niveau. Die Diversität der Arctiidae veränderte sich im Höhenverlauf nur schwach und sank annähernd linear. Bei der Untersuchung der Beta-Diversität im Stationsgebiet konnten zwei erstaunliche Befunde gemacht werden. Zum einen wurde ein kontinuierlicher, gradueller Artenwechsel entlang der Höhe beobachtet. Es konnten keine distinkten Zonen, wie sie aus der Vegetationsanalyse des Untersuchungsgebietes bekannt sind und damit auch für die herbivoren Insekten zu erwarten waren, klassifiziert werden. Dies wurde mit Hilfe des NESS-Index und der nichtlinearen Multidimensionalen Skalierung als Ordinationsmethode quantifiziert. Zum anderen zeigte sich zwischen den beiden Nachtfalterfamilien eine außergewöhnliche Übereinstimmung im altitudinalen Artenwechsel. Um zu klären, welche Kräfte die unähnlichen Muster in der Alpha-Diversität einerseits und die verblüffend ähnlichen Muster der Nachtfalterfamilien im altitudinalen Artenwechsel andererseits bewirkten, wurden sowohl abiotische wie biotische Parameter in multiplen Regressionsmodellen auf ihren Erklärungswert getestet. Dabei wurden eigene Messungen der Temperatur und des Kronenschlusses und Daten über die Waldstruktur aus einer im selben Gebiet angefertigten Studie verwendet. Daten über die Diversität von Bäumen, Windern und Lianen waren nur für wenige Standorte verfügbar und konnten daher nur in einfachen bzw. Matrixkorrelationen mit den Erhebungen der Nachtfalter in Beziehung gesetzt werden. Die Temperatur war nach dem multiplen Regressionsmodell der einzige signifikante Parameter, der die Änderung der Diversität der Herbivoren mit der Höhe beeinflusste. In den Mustern der Beta-Diversität von Bäumen, Windern und Lianen fanden sich signifikante Übereinstimmungen mit den Matrizen beider Nachtfalterfamilien. Für die Untersuchung der Frage, ob es eine Zunahme der Höhenausdehnung der Verbreitung von Arten (= altitudinale Nischenbreite) mit der Höhe gab, wurden alle Arten ausgewählt, die mit mehr als 50 Individuen nachgewiesen worden waren. Damit sollten Sammelartefakte vermieden werden. Die Auswertungen - quantifiziert mit Hilfe der standardisierten Nischenbreite nach Levins (BA) - ergaben, dass für keines der beiden Nachtfaltertaxa eine Änderung der durchschnittlichen Höhenverbreitung mit zunehmender Meereshöhe zu finden ist. Damit widersprachen auch die Ergebnisse dieser Arbeit der sog. "altitudinalen Rapoport-Regel". Zur Untersuchung der Saisonalität dienten Teildatensätze aus den klimatisch extremsten Phasen im Jahr 1999 aus dem Kerngebiet der Reserva Biologica San Francisco. Ein Artenturnover war vorhanden. Nach genauerer Analyse der Daten konnte aber festgestellt werden, dass die kurze Trockenphase im Jahresverlauf keine ausgeprägte Saisonalität der Nachtfalter des Untersuchungsgebietes bewirkt hat und so die Voraussetzung für die Nutzung von Nachtfalterstichproben aus beliebigen Zeiten für Diversitätsvergleiche wenigstens näherungsweise gegeben war.

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