Analyse des Wachstums von Tabakpflanzen bei ambienter (360 ppm) und erhöhter (700 ppm) CO2-Konzentration - Rolle von Phytohormonen bei der Wachstumsregulation

Analysis of the growth of tobacco plants at ambient (360 ppm) and elevated (700 ppm) CO2 concentration - Role of phytohormones in growth regulation

Der Einfluss der [CO2] auf das Wachstum von Tabakpflanzen (Nicotiana tabacum cv. Samsun) wurde in dieser Arbeit insbesondere auf der Ebene der Phytohormone untersucht. Da Zellteilung und -streckung im wesentlichen die Stärke eines meristematischen Sinks ausmachen und beide grundsätzlich von Cytokininen und Auxinen gesteuert werden, wurden diese beiden Phytohormongruppen analysiert. Die Pflanzen wurden in Sandkultur unter kontrollierten Bedingungen angezogen und waren bereits von der Aussaat an 3Der Einfluss der [CO2] auf das Wachstum von Tabakpflanzen (Nicotiana tabacum cv. Samsun) wurde in dieser Arbeit insbesondere auf der Ebene der Phytohormone untersucht. Da Zellteilung und -streckung im wesentlichen die Stärke eines meristematischen Sinks ausmachen und beide grundsätzlich von Cytokininen und Auxinen gesteuert werden, wurden diese beiden Phytohormongruppen analysiert. Die Pflanzen wurden in Sandkultur unter kontrollierten Bedingungen angezogen und waren bereits von der Aussaat an 360 ppm bzw. 700 ppm CO2 ausgesetzt. Die Source-Sink-Beziehungen wurden anhand der Verteilung 14C-markierter Photoassimilate dreier verschiedener Blätter 42 d alter Pflanzen untersucht. 15 verschiedene Cytokinine (CK) und freie Indol-3-essigsäure (IES) wurden in verschiedenen Pflanzenorganen immunochemisch quantifiziert. Die CK wurden in drei verschiedenen Altern während der vegetativen Wachstumsphase analysiert; IES ausschließlich in 35 d alten Pflanzen. [CK] wurden zusätzlich im Xylemsaft, der an der Sprossbasis bzw. am Stiel eines Source-Blattes 35 d alter Pflanzen entnommen wurde, gemessen. Bei den gewählten optimierten Anzuchtsbedingungen (Lichtintensität, Temperatur, Wasser- und Nährstoffversorgung) stellte sich das Wurzelraumvolumen von 15 l bei beiden [CO2] über den gesamten Zeitraum des vegetativen Wachstums hinaus bis zum Messende im Alter von 61 d als nicht wachstumsbegrenzend heraus, während kleinere Topfvolumina das Pflanzenwachstum limitierten. Daher wurden die Pflanzen für die weiteren Versuche in 15 l-Töpfen angezogen. Die Relativen Wuchsraten (RGR) der Pflanzen wiesen bei beiden [CO2] bis zum Alter von 61 d zwei Maxima auf: bei der Entfaltung der Keimblätter und direkt nach dem Vereinzeln der Keimlinge in 15 l-Sandkultur. Ausschließlich in diesen beiden frühen Wachstumsphasen, die durch erhöhte Sink-Kapazität gekennzeichnet sind, steigerte die erhöhte [CO2] die RGR. Dadurch wurde ein Wachstums- und Entwicklungsvorsprung der Hoch-CO2-Pflanzen um 2 d erreicht, der auch in den übrigen Phasen, mit gleichem relativem Wachstum, zu erhöhter absoluter Biomassezunahme führte. Daraus resultierte bei Pflanzen, die bei 700 ppm CO2 gewachsen waren, am Ende der vegetativen Wachstumsphase eine fast doppelt so hohe Biomasse wie bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO2 gewachsen waren. Die erhöhte Assimilatproduktion der Hoch-CO2-Pflanzen drückte sich im verstärkten Export der Photoassimilate aus den Blättern aus. Dabei wurde die Assimilatverteilung zwischen Spross und Wurzel aber nicht verändert, was sich auch im bei beiden [CO2] gleichen Spross-Wurzel-Verhältnis widerspiegelt. Die Relative Sink-Stärke pro Biomasse des Pflanzenteils oberhalb im Vergleich zum Teil unterhalb eines mit 14CO2 begasten Blattes war ebenfalls CO2-unabhängig. Die Assimilat- und Biomasseverteilung innerhalb des Sprosses änderten sich dagegen: Bei Hoch-CO2-Pflanzen wurden relativ mehr Assimilate in die Stängelbiomasse und weniger in die Blattbiomasse eingebaut als bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO2 gewachsen waren. Der Stängel kann also als Aufnahmeort für die bei 700 ppm CO2 verstärkt produzierten Assimilate dienen. Diese erhöhte Sink-Kapazität des Stängels korreliert mit einer erhöhten RGR und mit einer erhöhten [IES] im Stängel. Abgesehen vom Stängel hatte die [CO2] keinen Einfluss auf die Konzentration und den Gehalt der IES in den Organen der Tabakpflanzen. Ebenso wenig unterschieden sich die CK-Konzentrationen und -Gehalte in diesen Organen der Pflanzen, die bei 360 ppm bzw. 700 ppm CO2 angezogen worden waren, wesentlich voneinander. Lediglich in den Apizes im Alter von 35 d und 42 d, dem Zeitraum der Blühinduktion, waren die Konzentrationen deutlich höher, was durch den Entwicklungsvorsprung der Hoch-CO2-Pflanzen begründet wird. In den meisten Organen dominierten die CK der Zeatin-Familie, insbesondere die Riboside. Lediglich in den Blättern waren besonders die CK der Dihydrozeatin- (Sink-Blätter) aber auch jene der Isopentenyladenin-Familie (Source-Blätter) etwa gleich stark vertreten. Aufgrund der Unterschiede in den CK-Mustern zwischen Organen und Xylemsäften konnte geschlossen werden, dass CK in allen Organen metabolisiert und wahrscheinlich auch synthetisiert werden. Die deutlich höheren Biomassen und [CK] der 15 l-Topf-Tabakpflanzen im Vergleich zu den 1 l-Topf-Pflanzen vorangegangener Experimente zeigen, dass ein durch den Wurzelraum nicht begrenztes Wurzelwachstum wichtig ist für die Nährsalzaufnahme und die CK-Produktion und damit für ein optimales Wachstum der Pflanze. Außerdem wird die CK-Synthese in der Wurzel offensichtlich durch ein festes Wurzelbett stimuliert, wie ein Vergleich der Biomassen und der [CK] zwischen hydroponisch und in 15 l-Sandkultur angezogenen Pflanzen zeigt. Diese Arbeit zeigt, dass so lange das Wurzelsystem optimal wachsen und die Pflanze adäquat mit Nährsalzen und CK versorgen kann, bei optimalen Anzuchtsbedingungen die stimulierende Wirkung erhöhter [CO2] auf das Pflanzenwachstum erhalten bleibt.show moreshow less
The effect of the [CO2] on the growth of tobacco plants (Nicotiana tabacum cv. Samsun) was investigated with particular respect to phytohormones. Cytokinins and auxins were subjected to analysis, since these two groups of phytohormones control mitosis and cell elongation, which are quite basically responsible for the strength of a meristematic sink. The plants were cultured in sand under controlled conditions and were exposed to either 360 ppm or 700 ppm CO2 from sowing onwards. Their source-sinThe effect of the [CO2] on the growth of tobacco plants (Nicotiana tabacum cv. Samsun) was investigated with particular respect to phytohormones. Cytokinins and auxins were subjected to analysis, since these two groups of phytohormones control mitosis and cell elongation, which are quite basically responsible for the strength of a meristematic sink. The plants were cultured in sand under controlled conditions and were exposed to either 360 ppm or 700 ppm CO2 from sowing onwards. Their source-sink relations were exemplarily investigated by determining the distribution of radioactively labelled photoassimilates of three different leaves of 42 d old plants. Fifteen different cytokinins (Ck) and free indole-3-acetic acid (IAA) were quantified immunochemically in different plant organs. The CK were analysed at three different ages during the vegetative growth phase, while IAA was determined only once at the age of 35 d. [Ck] were also analysed in xylem sap of 35 d old plants which was obtained at the shoot base and from the petiole of a source leaf. Under optimised growth conditions with respect to light intensity, temperature, and water and nutrient supply, it could be shown that pot volumes of 15 l were large enough to not restrict plant development. No limitation on plant development was detectable under either of the two experimental [CO2] throughout the entire period of vegetative growth and beyond until the end of the measurements at 61 d, whereas smaller pots did limit growth. Further experiments were carried out with plants grown in 15 l pots. The relative growth rates (RGR) of the plants showed two maxima at each of the two experimental [CO2] during the 61 d experimental period: the first during the unfolding of the cotyledons and the second one directly after transfer of the seedlings into 15 l pots. The RGR were enhanced by the higher CO2 level only during these early growth phases, which are characterised by elevated sink capacities. Hence, the plants under 700 ppm CO2 attained a growth advantage of about two days, which led to a higher absolute increase in biomass during the other phases as well, during which the relative growth rates were identical. This resulted in the biomass of plants at elevated [CO2] being nearly twice that of the control plants at the end of the vegetative growth. The increased production of assimilates under 700 ppm CO2 corresponded to an increased export of photoassimilates out of the leaves. The distribution of assimilates between the shoot and the root was not, however, affected by the higher export rate, which is reflected by the same shoot-root ratio under both growth conditions. The relative sink strength per unit biomass of the part of the plant above and the part below a 14CO2-labelled leaf was also independent of the [CO2]. On the other hand, the distribution of assimilates and biomass varied within the shoot: in high-CO2 plants a higher proportion of produced assimilates was incorporated into the stem biomass and less into the leaf biomass than in plants grown under 360 ppm CO2. The stem can thus serve as a sink for the additional assimilates produced at 700 ppm CO2. This increased sink capacity correlates with an increased RGR and an increased [IAA] in the stem. Apart from the stem, the [CO2] had no influence on the concentrations and the contents of free IAA found in the organs of the tobacco plants. The concentrations and contents of Ck did not differ significantly either in the organs of the plants grown at 360 ppm and 700 ppm CO2. Only in the apices at the age of 35 d and 42 d, the period of flowering induction, were the [Ck] notably higher in the plants grown at 700 ppm CO2: this can be explained by the developmental advantage of the plants of the high-CO2 plants. In most of the organs the Ck of the zeatin family, especially the ribosides, were dominant. Only in the leaves were Ck of the dihydrozeatin (sink leaves) as well as the isopentenyladenin family (source leaves) present in comparable amounts. The differences in the Ck patterns between the plant organs and the xylem sap led to the conclusion that Ck are metabolised and probably also synthesised in all of the organs. The considerably higher biomasses and [Ck] of plants grown in 15 l pots compared to those in 1 l pots, which had been shown in previous investigations, show that root growth not restricted by the volume available for it is important for the nutrient uptake and Ck synthesis required for optimal plant growth. Furthermore, the synthesis of Ck in the root appears to be stimulated by a solid root bed, as shown by the comparison of the biomasses and the [Ck] of plants grown in 15 l sand culture and in hydroponic culture. The results presented here show that the stimulating effect of an increased [CO2] on plant growth will be maintained as long as the root can grow optimally and consequently provide the plant with optimal supply of nutrients and Ck.show moreshow less

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Metadaten
Institutes:Biologie
Author: Ulrike Schaz
Advisor:Prof., Dr. Erwin Beck
Granting Institution:Universität Bayreuth,Fakultät für Biologie, Chemie und Geowissenschaften
Date of final exam:12.12.2003
Year of Completion:2003
SWD-Keyword:Cytokinine; Indolylessigsäure <3->; Tabak; Wachstum
Tag:Erhöhte CO2-Konzentration; Topfgröße
cytokinins; elevated CO2; indolic acetic acid; pot size; tobacco
Dewey Decimal Classification:580 Pflanzen (Botanik)
RVK - Regensburg Classification:WN 5370
URN:urn:nbn:de:bvb:703-opus-716
Document Type:Doctoral Thesis
Language:German
Date of Publication (online):27.01.2004